Студопедия

Главная страница Случайная страница

КАТЕГОРИИ:

АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника






Частота використання різних кодонів для включення тієї ж амінокислоти може бути видоспецифічною.






Кодони для кожної амінокислоти та стоп-кодони
Ala/A GCU, GCC, GCA, GCG Leu/L UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG
Arg/R CGU, CGC, CGA, CGG, AGA, AGG Lys/K AAA, AAG
Asn/N AAU, AAC Met/M AUG
Asp/D GAU, GAC Phe/F UUU, UUC
Cys/C UGU, UGC Pro/P CCU, CCC, CCA, CCG
Gln/Q CAA, CAG Ser/S UCU, UCC, UCA, UCG, AGU, AGC
Glu/E GAA, GAG Thr/T ACU, ACC, ACA, ACG
Gly/G GGU, GGC, GGA, GGG Trp/W UGG
His/H CAU, CAC Tyr/Y UAU, UAC
Ile/I AUU, AUC, AUA Val/V GUU, GUC, GUA, GUG
START AUG STOP UAG, UGA, UAA

Перший приклад відхилення від стандартного генетичного коду був відкритий в 1979 році при дослідженні генів мітохондрій людини. З того часу було знайдено декілька подібних варіантів, включаючи різноманітні альтернативні мітохондріальні коди, наприклад, прочитування стоп-кодона УГА в якості кодона, який визначає триптофан у мікоплазм. У бактерій і архей ГУГ та УУГ часто використовуються як стартові кодони. В деяких випадках гени починають кодувати білок із старт-кодона, який відрізняється від того, що зазвичай використовується даним видом.
У деяких білках нестандартні амінокислоти, такі як селеноцистеїн і пиролізин, вставляються рибосомою, яка прочитує стоп-кодон; це залежить від послідовностей у мРНК. Селеноцистеїн нині розглядається в якості 21-ї, а пиролізин - 22-ї з амінокислот, що входять до складу білків.
Незважаючи на ці винятки, у всіх живих організмів генетичний код має загальні риси: кодони складаються з трьох нуклеотидів, де два перших є визначальними; кодони транслюються тРНК і рибосомами в послідовність амінокислот.

Відхилення від стандартного генетичного коду
Приклад Кодон звичне значення Читається як:
Деякі види дріжджів роду Candida CUG Лейцин Серин
Мітохондрії, зокрема в Saccharomyces cerevisiae CU(U, C, A, G) Лейцин Серин
Мітохондрії вищих рослин CGG Аргинин Триптофан
Мітохондрії (у всіх без виключення досліджених організмів) UGA Стоп Триптофан
Ядерний геном інфузорії Euplotes UGA Стоп Цистеїн або селеноцистеїн
Мітохондрії ссавців, дрозофіли, S. cerevisiae та багатьох найпростіших AUA Ізолейцин Метіонин = Старт
Прокаріоти GUG Валин Старт
Еукаріоти (рідко) CUG Лейцин Старт
Еукаріоти (рідко) GUG Валин Старт
Прокаріоти (рідко) UUG Лейцин Старт
Еукаріоти (рідко) ACG Треонин Старт
Мітохондрії ссавців AGC, AGU Серин Стоп
Мітохондрії дрозофіли AGA Аргінин Стоп
Мітохондрії ссавців AG(A, G) Аргінин Стоп

Кодони, що забезпечують утворення тієї ж самої амінокислоти, називають синонімічними кодонами. Як зазначалося вище, код мітохондріального геному трохи відрізняється, що проілюстровано для генів мітохондрій ссавців (Табл.). У мітохондріальному геномі кодон AUA, який кодує ізолейцин в ядерних генах, використовується для шифрування метіоніну; UGA не є стоп-кодоном, а кодує триптофан. Навпаки, кодони АГА і AGG – це стоп-кодони замість кодування аргініну. Генетичний код дріжджів також дещо відрізняється від мітохондріального коду (Табл..).

Універсальність коду підтверджується численними експериментами, в тому числі з
застосуванням рекомбінантних ДНК, в результаті чого бактеріальні гени успішно
транскрибуються і транслюються в еукаріотичному геномі і навпаки. Хоча, зі збільшенням
нових експериментальних даних, стало очевидним, що первісна впевненість в абсолютній універсальності коду вже не настільки безперечна. Зокрема, у найпростіших
Paramecium і Tetrahymena, кодони UAA і UAG не є терминуючими кодонами, як у
всіх еукаріотів в ядерних генах, а кодують глутамін. Для одного з найпростіших прокаріотів,
Mycoplasma capricolum, стоп-кодон UGA використовується для кодування триптофану.
Докази триплетної природи коду.

У 1950-ті роки Гамов (цит. за Ратнер, 1998), а пізніше Бреннер з колегами (Brenner et al.,
1961) першими передбачили на основі теоретичних міркувань, що код повинен бути
трьохбуквеним, оскільки три букви смислових «слів» є мінімальним числом символів,
необхідним для кодування відомих 20 амінокислот: 43 = 64. Код за двома буквами в
слові, складеному з чотирьох нуклеотидів, являє лише 42=16 унікальних кодуючих
варіантів. Четырьохбуквений код може визначати 44= 256 слів, що є надмірною надлишковістю. Експериментальні дані, узагальнені Кріком і Уотсоном (F. Crick, T. Watson), підтверджували триплетну природу коду. Використовуючи фаг Т4, вони вивчали мутації рамки зчитування (frameshift mutations). Рамка зчитування – це початок і кінець трансляції, а інтервал між стартовим і стоп-кодоном називається відкритою рамкою зчитування (Open Reading Frame, ORF). Мутації виникають як результат додавання або видалення одного або більшого числа нуклеотидів у гені і відповідно в РНК, що транскрибується з нього. Додавання або втрата однієї або більшого числа літер спричинює зсув рамки зчитування в ході трансляції. Однак, якщо три заміни спричинюють мутацію, тоді рамка зчитування відновлюється (рис.). Така поведінка можлива, якщо код є триплетним. Виконана робота також показала, що код не є порожнім, а кодує 20 амінокислот в білках, припускаючи його надмірність або выродженість.


Поделиться с друзьями:

mylektsii.su - Мои Лекции - 2015-2024 год. (0.006 сек.)Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав Пожаловаться на материал