цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
сКОРОСТЬ И НАПРАВЛЕННОСТЬ АКСОННОГО ТРАНСПОРТА
|
|
Характерные различия в скорости передвижения широкого спектра транспортируемых по аксону компонентов были показаны при измерении времени накопления веществ выше места пережатия аксона и в аксонных терминалях. Структурные белки, такие как тубулин и белки нейрофиламентов, перемещаются с самой медленной скоростью, 1— 2 мм в день; клеточные органеллы, такие как митохондрии и пузырьки (включая синаптические пузырьки, содержащие медиаторы) движутся значительно быстрее (до 400 мм в день)66). Такое быстрое перемещение невозможно объяснить только объемным током цитоплазмы. В связи с этим был принят термин аксонный транспорт.
Некоторые белки и органеллы движутся по направлению к аксонным окончаниям (антероградный транспорт), а другие перемещаются от окончаний к телу клетки (ретроградный транспорт) 66· 67).Ретроградный транспорт покрытых мембраной органелл способствует возврату веществ в тело клетки для переработки или распада и, как было показано, является
Глава 13. Клеточная υ молекулярная биохимия синаптической передачи 277
|
| Рис. 13.13. Медленный аксонный транспорт был продемонстрирован в результате накопления компонентов цитоскелета в месте пережатия аксона. Одиночный аксон в культуре нейронов ганглия корешка спинного мозга крысы был пережат путем сдавливания стеклянным волокном. (А) На фотографиях, полученных методом фазового контраста, показаны аксоны непосредственно перед пережатием и через 1, 30 и 120 мин. (В) Через два часа после пережатия клетку фиксировали и стеклянное волокно убирали. (С) Флуоресцентная микрофотография аксона, меченного антителами в белку нейрофиламентов. (D) Зависимость интенсивности флюоресценции от расстояния по аксону, который был пережат в течение 5 с, 30 мин или 2 ч. Время накопления белка нейрофиламентов в точке пережатия аксона (стрелка) показывает, что средняя скорость транспорта была примерно 3 мм в день. Fig. 13.13. Stow Axonal Transport is demonstrated by the accumulation of cytoskeletal components at the site of axonal constriction. A single axon from a cultured rat dorsal root ganglion neuron was constricted by pressure from a glass fiber. (A) Phase-contrast images show the axon immediately before constriction and after 1, 30, and 120 min. (B) Two h after constriction the cell was fixed, and the glass fiber removed. (C) Fluorescence micrograph of the axon labeled with antineurofilament protein antibodies. (D) Graphs of fluorescence intensity as a function of distance along axons constricted for 5 s, 30 min, or 2 h. The time course of accumulation of neurofilament protein at the site of the constriction (arrow) indicated that the average transport rate was approximately 3 mm/day. (After Koehnle and Brown, 1999; micrographs kindly provided by A. Brown.) |
основным способом передвижения трофических молекул, таких как фактор роста нервов, от аксонных терминален к телам клеток (глава 23)68).
Нейроанатомы разработали методы исследования аксонного транспорта, основанные на использовании специальных маркеров (так называемых трейсеров), таких как пероксидаза хрена, флуоресцентно меченые гранулы и даже вирусы, которые переносятся по аксону в антероградном и ретроградном направлении. Использование таких маркеров дает возможность картирования синаптических контактов путем визуализации индивидуальных аксонов, их терминального ветвления и тел клеток даже на больших расстояниях69· 70).