цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
сВОЙСТВА ОТВЕТОВ КОРКОВЫХ НЕЙРОНОВ
|
|
Каким образом информация обрабатывается в соматосенсорной коре? Ранее мы описали свойства кожных механорецепторов посредством регистрации их потенциалов действия во время стимуляции кожи. Подобные же эксперименты проводились, чтобы определить, как корковые нейроны реагируют на стимуляцию кожи. Металлические или стеклянные микроэлектроды, введенные в мозг с помощью микроманипуляторов, использовались для записи потенциалов действия отдельных корковых нейронов, так называв-
392 Раздел III. Интегративные механизмы
in cortex after being refined by lateral inhibition. These effects are exaggerated here and would normally occur at several stages en route to cortex.
| Рис. 18.5. Латеральное торможение. Два пробника прогибают кожу, активируя три тактильных рецептора, один из которых расположен между точками прикосновения. Паттерны активности в первичных и вторичных нейронах значительно различаются за счет влияния тормозных интернейронов, вызывающих латеральное торможение. За счет этого профиль стимула в мозге, показанный нижней линией, значительно чище, чем в первичных афферентах. Fig. 18.5. Lateral Inhibition. Two probes deflect the skin and activate three touch receptors, one of which lies between the points of contact. All three receptors excite secondorder neurons, as well as inhibitory interneurons in a central nucleus. The inhibitory interneurons project to neighboring pathways and fire in proportion to the input they receive. Thus, the second-order neurons have more highly differentiated patterns of activity than do the primary affé rents. The bottom line labeled " brain" represents the stimulus profile as it might be represented |
мой регистрации отдельных единиц (single--unit recording). В 1950-е годы Пауэлл и Маунткастл получили отведение от S1 с помощью таких электродов, подведенных перпендикулярно поверхности коры14· 15). Они обнаружили, что клетки, зарегистрированные по ходу одного вертикального прохода (track) электрода, имели перекрывающиеся рецептивные поля на поверхности тела (рис. 18.4). Более того, каждая клетка предпочтительно реагировала на один и тот же тип стимуляции — кожную вибрацию, например. Прохождение через новый участок коры, отстоящий на несколько миллиметров в сторону, приводило к смещению рецептивного поля регистрируемых нейронов в другую область тела и, иногда, к изменению модальности эффективного стимула. Таким образом, Пауэлл и Маунткастл установили важный принцип, который прослеживается во всей коре: корковые клетки организованы в колонки (columns) в соответствии с расположением рецептивного поля (соматотопией) и модальностью стимула.