Экология животных в начале ХХ столетия

Подлинного расцвета экология достигла в XX столетии. Правда, некоторые ученые в рассматриваемый период не только не прибегали к термину «экология», но активно возражали против его использования, отдавая предпочтение старому понятию «биология в узком смысле слова», хотя его неправомерность была исчерпывающе доказана Геккелем.

Неожиданным также явилось возрождение в начале века у некоторой части биологов прежней тенденции пользоваться термином не «экология», а «этология» и т. п. К их числу принадлежали, например, Ф. Даль (работы 1902 г.) и В. Уиллер (работы 1901 г.). Такая же позиция в этом вопросе была у К.А. Тимирязева. Протестуя вслед за Э. Геккелем против понятия «биология в узком смысле слова» и считая термин «экология» гораздо более приемлемым, Тимирязев тем не менее подчеркивал, что еще лучше обозначать этот отдел привычным словом экономика - экономика растений, экономика животных.

В другом случае сам же К. Тимирязев писал об экологии по-иному: «Придавая главное значение явлениям приспособления, прилаживания организма к условиям его существования, мы тем самым признаем основным принципом биологического прогресса - пользу того или иного свойства, - принцип в основе экономический, почему Э. Геккель и был прав, предложив для всей этой области биологии новое название - экологии» (1939).

Несмотря на упомянутые возражения, термин «экология» продолжал укреплять свои позиции в биологическом лексиконе и приобретал все большее признание в кругах ученых. Название же «этология» все более увязывалось с наукой о поведении животных и в этом качестве сохранилось до наших дней. Нередко, особенно среди зоологов XX в. в России, вместо экологии говорили о зоогеографии или биогеографии, как то делали иные зоологи в прошлом столетии.

Наименование «экология» получило распространение и в зоологии, и в ботанике. Однако в процессе развития экологии все более отчетливо стало выявляться глубокое различие понимания ее предмета и объема зоологами и ботаниками. В то время как первые в своем большинстве склонны рассматривать экологию в широком плане как науку, исследующую взаимодействие организмов со средой и друг с другом, причем принадлежащих не только к отдельным видам и видовым популяциям, но и сообществам, ботаники придерживаются существенно иной точки зрения. В соответствии с нею предметом изучения экологии растений как таковой являются воздействия только абиотических факторов на организмы как представителей отдельных видов. Все же вопросы, касающиеся растительных сообществ и взаимодействия их биологических компонентов, относятся к сфере геоботаники, которая представляет самостоятельную научную дисциплину. Правда, эту точку зрения разделяют не все геоботаники, в частности американские, но тем не менее она широко распространена, а среди ботаников России едва ли не общепринята. Но несмотря на указанные принципиальные расхождения, развитие теории обеих экологических дисциплин протекало во многих отношениях в тесном взаимодействии, в условиях постоянного обмена идеями, фактами и методами, что способствовало общему прогрессу экологии.

В 1922 г. американский геоботаник Фредерик Клементе предложил для нашей науки новое название — «биоэкология». Позднее, в 1939 г., именно так была озаглавлена крупная монография, написанная им совместно с зоологом Виктором Шелфордом (Clements, Shelford, 1939). Однако это нововведение не получило распространения.

В начале ХХ столетия прежде всего продолжала развиваться естественная история животных. Многие из подобного рода работ были довольно примитивны, но другие способствовали накоплению ценных экологических данных. Так, изобиловала сведениями по экологии двухтомная сводка, снабженная атласом цветных изображений, «Охотничьи и промысловые птицы Европейской России и Кавказа» М.А. Мензбира (1902). Многие интересные данные содержались в «Естественной истории северных животных» (1909) известного канадского натуралиста Э. Сетона. В некоторых резерватах США и Канады были осуществлены ценные исследования, построенные на новом тогда принципе использования экологического трансекта, т. е. топографического разреза через местность со свойственной ей сменой биотопов и животного мира.

Совершенствованию экологических исследований способствовало появление специальных методических пособий, в частности Ф. Чепмэна и Г.Неймайера (Chapman, 1900; Neumayer, 1906). В те же годы Ф. Даль и С.Форбс сделали первые шаги в разработке методов количественного учета наземных позвоночных животных (Dahl, 1903; Forbes, 1908). Одновременно применительно к фауне рыб штата Иллинойс Форбс обосновал понятие «коэффициента ассоциаций», с помощью которого устанавливал частоту совместной встречаемости отдельных видов (Forbes, 1907). Сейчас этот коэффициент уже не используется специалистами, но в свое время сыграл важную роль в развитии количественных методов в экологии.

В рассматриваемые годы в США развернул интенсивную деятельность В.Шелфорд (1877-1968). Он быстро стал одним из ведущих американских экологов и оказал большое влияние на развитие экологии во всем мире. Уже в 1913 г. Шелфорд опубликовал солидную монографию «Животные сообщества умеренной Америки на примере района Чикаго» (Shelford, 1913), в которой убедительно продемонстрировал роль физической и биотической среды, показал необходимость количественного учета животных, на конкретных примерах описал методы полевых экологических исследований. Книга В. Шелфорда долгие годы служила многим экологам, эталоном подобного рода работ.

Широкие масштабы во многих странах носило обогащение фауны путем акклиматизации новых видов животных, причем не только охотничьих или полезных для борьбы с вредителями, но и ценных в эстетическом отношении. Особенно в больших размерах акклиматизация осуществлялась в Новой Зеландии, в природных биоценозах которой оказалось немало незаполненных экологических ниш. Новая Зеландия превратилась как бы в полигон для опытов по акклиматизации.

Выражение «ниша» принадлежит к числу важных понятий экологии. Обычно считается, что его ввел Ч. Элтон в 1927 г., а затем в 1928 г. уточнил Д.Гринелл, предложив словосочетание «экологическая ниша». Однако, по мнению П. Кафни (Caffney, 1975), термин «ниша» впервые употребил еще в 1910 г. Р. Джонсон, который понимал под нишей единицу распространения вида, лимитированную запасом пищи и другими внешними факторами. Таким образом, в термин «ниша» первоначально вкладывалось иное, чем теперь, содержание.

Английский орнитолог Г. Говард (Howard, 1920) обратил внимание на значение в жизни птиц гнездовой территории и пришел к выводу, что она оказывает ведущее воздействие на их экологию и поведение. Принципы, сформулированные Говардом, не получив достаточно критической оценки, широко распространились в орнитологии и надолго определили именно такое понимание роли территории. Взгляды Г. Говарда сказались на оценке известных представлений о гнездовом консерватизме, сигнальной роли пения и других звуковых реакций, якобы предназначенных для охраны территории и т. д.

В 1929 г. В. Шелфорд опубликовал капитальное методическое руководство по полевой и лабораторной экологии (Shelford, 1929). Значение этой книги для совершенствования и развития экологии на протяжении многих лет невозможно переоценить, столь оно было велико.

Уже в первые десятилетия текущего века стал ощущаться не только количественный, но и качественный рост экологических исследований животного мира. В начале текущего столетия число работ столь возросло и достигло такого методического и теоретического уровня, что позволило перейти к созданию сводок и обзоров.

Год от года развивалась не только теория экологии, но постепенно складывался способ изложения ее содержания, будучи первоначально всецело описательным и весьма популярным. Современный стиль экологических сводок выработался только спустя известное время.

Большое значение приобрело «Руководство к изучению экологии животных» американского зоолога Чарлза Эдамса (Adams, 1913). Оно включало девять глав, посвященных широкому кругу тем: цели, содержанию и точке зрения на экологические исследования, значению и методам последних, закономерностям динамики зависимости организмов от среды, изменению происходящих в них физиологических процессов и динамике среды обитания, регуляции отношений между средой и группировками животных - их ассоциациями и агрегациями. Помимо изложения чисто экологических проблем в книге Ч. Эдамса даны практические советы о коллекционировании, консервации и определении животных, оформлении научных работ, сведения о наиболее важных источниках научной информации в области зоологии и пр. Существенно также то, что он в своих рекомендациях читателям не ограничился ссылками на опыт только зоологов и физиологов животных, но обратил должное внимание на методическую и теоретическую литературу по геоботанике. Большим достоинством книги надо также признать то, что она включала подробные, аннотированные тематические списки литературы, в общей сложности насчитывающие без малого 600 названий. Эта развернутая библиография позволяет нам сейчас довольно точно представить степень изученности отдельных разделов экологии ко времени составления обзора.

Благодаря своим очевидным достоинствам книга Ч. Эдамса сыграла заметную роль в развитии экологии, причем не только в Америке, но и в Европе, способствуя приобщению к экологическим исследованиям многих зоологов. Д. Н. Кашкаров подчеркивает, что «своей небольшой книжечкой» Ч.Эдамс оказал «неоценимую услугу развитию экологического направления в зоологии».

В вышедшей книге «География животных на экологической основе», автором которой был английский зоолог Чарлз Элтон (Elton, 1927), суждено было сыграть выдающуюся роль в развитии современной экологии, главным образом биоценологии. Это было оригинальное пособие для учащейся молодежи. Однако его реальное значение далеко вышло за узкие учебно-педагогические рамки и оказало глубокое воздействие на образ мыслей и теоретические представления едва ли не большинства экологов не только конца 1920-х годов, но и последующих лет, тем более что вплоть до 1956 г. книга Элтона выдержала семь изданий и стала классическим произведением в области теории экологии.

В своем выдающемся труде Ч. Элтон последовательно рассмотрел следующие вопросы: распределение сообществ животных; экологическая сукцессия; факторы среды; сообщество животных; паразиты; время и сообщества животных; численность животных и ее изменения; дисперсия; экологические методы; экология и эволюция. Автор не ограничился обычным в подобных книгах пересказом уже сложившихся основ предмета, но одновременно сформулировал новые важные теоретические положения. Таковыми были закономерности трофоценотических отношений в биоценозе - цепи и циклы питания, пирамиды чисел, а также понятие об экологической нише и т. д. Тем самым книга Ч. Элтона дала сильный толчок развитию экологии, способствовала не только накоплению новых фактических данных, но и стимулировала их систематизацию и обобщение. Эти теоретические представления позднее, уже в 1940-х годах, привели к возникновению трофико-энергетического подхода к проблемам биоценологии. Большим достоинством книги следует признать также ее практическую направленность.

Наряду с исследованием животных компонентов биоценозов и разработкой теории биоценологии ученые в ряде стран занимались экологией популяций. В результате появились теоретические исследования А. Лотки в 1925 г., В. Вольтерры в 1926 г. и Р. Пирля в 1928 г. Эти авторы пытались математически интерпретировать некоторые популяционные механизмы и процессы, регулирующие численность, плотность населения и характер взаимодействия особей, составляющих популяцию. У. Олли (1927) развил проблему возникновения одновидовых группировок в противоположность межвидовым и показал наличие в первых из них известной интеграции, имеющей «общественное» значение.

Свидетельством существенного роста и укрепления научного авторитета экологии явилось распространение ее принципов на изучение вымерших животных и возникновение палеоэкологии. Исходными идеями для нее послужили теоретические воззрения Владимира Онуфриевича Ковалевского (1842-1883) - одного из крупнейших эволюционных палеонтологов ХIХ столетия. В начале ХХ-го века ряд зарубежных и русских палеонтологов вслед за Ковалевским стали изучать образ жизни и условия обитания вымерших животных в их взаимодействии. Бельгийский палеонтолог Л. Долло (1909) называл такого рода исследования «этологической палеонтологией», а австрийский зоолог О. Абель (1912) - «палеобиологией». Однако правильнее всего в подобных случаях пользоваться термином «палеоэкология».

Примечательным событием в истории экологии зарубежных стран в начале столетия надо признать организацию в Англии (в 1913 г.), а затем и в США (в 1915 г.) специальных научных экологических обществ. Все это наглядно свидетельствовало о значительном количественном росте кадров экологов и существенном укреплении научного веса самой этой дисциплины в среде ученых-биологов и связанных с экологией практиков.

В дореволюционной России в рассматриваемый период крупных теоретических сводок и учебных пособий по экологии животных не создавалось. Зоология вообще продолжала расти преимущественно в прикладных направлениях. Прежде всего следует вновь упомянуть деятельность А. А. Силантьева, который, развивая отечественное научное охотоведение, сумел организовать при Департаменте земледелия группу специалистов, осуществивших ряд серьезных промыслово-биологических исследований. Результаты их были изданы в виде серии из десяти выпусков под общим названием «Материалы к познанию русского охотничьего дела» (в 1913-1918 гг.). По инициативе А. А. Силантьева были организованы крупные экспедиции для изучения состояния отдельных популяций соболя, местного соболиного промысла и для организации заповедников, в их числе: Баргузинская экспедиция Г. Г. Доппельмайра, Саянская - Д.К. Соловьева, Камчатская - С.В. Керцелли. Первая из них завершилась организацией Байкальского (ныне Баргузинского) заповедника, сыгравшего важную роль в изучении и спасении от окончательного истребления наиболее ценного - баргузинского - подвида соболя. Это обстоятельство важно подчеркнуть, поскольку оно показывает, что охотоведение в нашей стране достаточно давно было тесно связано с задачами охраны живой природы. Не случайно работа Б.М. Житкова о птичьем населении дельты Волги позднее, уже в советское время, была использована в процессе организации Астраханского заповедника, послужив источником информации при составлении докладной записки на имя В.И. Ленина.

Практически важные вопросы еще в дореволюционные годы в России настойчиво требовали своего изучения и разрешения, и одновременно с Силантьевым в области прикладной экологии трудились многие другие зоологи. Так, в Москве деятельно работал ученый и педагог Борис Михайлович Житков (1872-1943) - один из основоположников отечественной экологии охотничьих животных, создатель уже в послереволюционное время весьма интенсивно работавшей школы промысловых биологов. Перу самого Житкова принадлежит большое число публикаций (в 2013 году ВНИИОЗ издал 3 тома «Избранных трудов» В.М. Житкова), в том числе посвященных фауне млекопитающих и птиц Поволжья, полуострова Ямал и многих других районов.

Охотовед Н.В. Туркин и зоолог К.А. Сатунин сделали попытку обобщить накопленные данные по отечественной фауне и экологии зверей. К сожалению, их инициатива создания обширной сводки «Звери России» ограничилась первым томом (1902 г.).

Важный вклад в развитие экологии промысловых млекопитающих, главным образом морского зверя, внес Нестор Александрович Смирнов (1878-1942), который еще в 1915 г. выдвинул предложение об акклиматизации на севере России американской ондатры, практически реализованное в послереволюционные годы.

Наряду с изучением экологии охотничьих животных отечественные зоологи уделяли внимание тем видам млекопитающих и птиц, которые имеют определенное значение для сельского хозяйства.

В связи с намерением использовать естественных врагов для борьбы с насекомыми - вредителями сельского и лесного хозяйства - орнитологи начали детально изучать питание насекомоядных птиц и ставить широкие опыты по привлечению их в искусственные гнездовья.

Заметной фигурой среди русских зоологов был Георгий Георгиевич Доппельмаир (1880-1951). Необходимо отметить его статьи, связанные с изучением животного населения лесов и навеянные прогрессивными идеями создателя отечественного лесоведения Георгия Федоровича Морозова (1867-1921). Теоретические воззрения последнего весьма интересны, так как они прямо касаются животного мира и его среды обитания.

Г.Ф. Морозов был идейным последователем и близким сотрудником В.В. Докучаева и поэтому рассматривал лес как сложный комплекс растений и животных вместе с соответствующими условиями обитания, как сообщество, требующее для своего познания комплексного подхода. Во взглядах Морозова на биоценоз леса глубоко сочетаются идеи Ч. Дарвина о взаимодействии организмов, об их борьбе за существование и эволюционном развитии. Концепция Морозова получила наиболее полное выражение в его классическом труде «Учение о лесе». Эта книга была опубликована в 1912 г., а затем постепенно совершенствовалась и многократно переиздавалась как при жизни автора, так и посмертно.

Высказывания отдельных авторов по вопросам экологии не могли существенно повлиять на положение данной биологической дисциплины в нашей стране. Более того, эти статьи оставались известными почти одним только специалистам-лесоводам, а не биологам широкого профиля, поскольку печатались всего лишь в «Лесном журнале». Поэтому приходится признать, что в России в первые десятилетия ХХ-го века экология животных как самостоятельное теоретическое направление в зоологии все еще продолжало находиться в зачаточном состоянии, и экологические работы, в которых ставились принципиальные вопросы, насчитывались единицами. Большинство же публикаций составляли фаунистические обзоры и очерки по зоогеографии, а также исследования по систематике, содержавшие в лучшем случае отдельные факты по экологии позвоночных животных. Но и эти работы все более уступали место множеству мелких заметок, имевших единственной целью описание все новых и новых видов и подвидов животных. Так, по подсчетам А.Н. Формозова (1937), в «Орнитологическом вестнике» в 1910 г. работы по экологии птиц занимали всего 13%, а в 1915 г. даже 10, тогда как статьи по номенклатуре и систематике - 43%.

Характерен и тот факт, что существовавший тогда Русский орнитологический комитет, взяв на себя в 1910 г. руководство кольцеванием птиц, сделал очень мало. Положение изменилось лишь после 1924 г., когда было создано Центральное бюро кольцевания, налажено изготовление алюминиевых колец, организована их регистрация и т. д.

В еще более печальном положении в России находилось изучение млекопитающих. «Состояние русской териологии в предреволюционный период, - по мнению А.Н. Формозова (1937), - можно охарактеризовать двумя словами - полный застой». В отношении этой группы наземных позвоночных в большинстве случаев дело ограничивалось лишь установлением видового состава. В подобных условиях не приходится удивляться тому, что идеи К.Ф. Рулье и Н.А. Северцова оказались забытыми, и развитие теории экологии животных фактически приостановилось. Общее состояние зоологии в России в этом отношении вернулось почти к тому уровню, который так остро и справедливо критиковал в середине XIX в. К. Рулье, когда прокладывал путь новому направлению в биологии.

Коренные изменения в развитии отечественной экологии животных и ее положении в системе биологических наук наступили после революции 1917 года. Задачи освоения природных ресурсов, борьбы за урожай, интересы здравоохранения в сочетании с необходимостью решения ряда теоретических проблем выдвинули экологию на одно из первых мест, привели к необычайно бурному ее развитию и проникновению экологического подхода в самые разнообразные отрасли зоологии. В противоположность дореволюционному периоду, когда экологией занимались лишь немногие ученые-одиночки, в скором времени экологические исследования приобрели государственный масштаб и стали делом научных коллективов, руководствовавшихся в своей творческой деятельности едиными методологическими принципами, общей целью и согласованными планами. Наряду с учеными старшего поколения на путь экологических исследований вступило большое число молодых зоологов. Этому способствовало то, что в университетах и некоторых других вузах страны были организованы изучение экологии и массовая подготовка кадров экологов. Лекции по экологии животных впервые начал читать в Петрограде Иван Дмитриевич Стрельников в 1921-1922 гг. на кафедре зоогеографии Географического института (позднее ставшего географическим факультетом Ленинградского университета). Приблизительно в те же годы экологию стал преподавать в Московском университете Б. М. Житков, а ее элементы включили в курсы зоологии позвоночных профессора других высших учебных заведений.

В эту пору университеты служили основными центрами развития экологии, причем отнюдь не только столичные, но и расположенные в других городах страны.

К концу 1920-х годов приурочено теоретическое обоснование профессором Ленинградского университета Валентином Александровичем Догелем (1882-1955) нового прогрессивного направления - экологической паразитологии. Этим было положено начало интенсивному развитию теории экологической паразитологии и успешному применению ее идей и методов в различных прикладных направлениях.

Большое значение для развития экологии имели исследования грызунов - вредителей сельского хозяйства и опасных в эпидемиологическом отношении. Здесь должны быть упомянуты работы Б.С. Виноградова, С.И. Оболенского и др. Уже в 1919 г. в Саратове был создан Институт микробиологии и эпидемиологии юго-востока СССР (сокращенно «Микроб») с сетью лабораторий на местах, где развернулось изучение экологии сусликов как основных переносчиков чумы. В 1921 г. был создан Омский бактериологический институт. Вскоре он сосредоточил свои силы на изучении краевой эпидемиологии, что потребовало исследования экологии грызунов, причастных к распространению туляремии, геморрагической лихорадки и др.

Зоологи 1920-х годов не могли механически продолжать экологические исследования в направлениях, сложившихся в предреволюционные годы в России и за ее пределами. Новая историческая эпоха, в которую вступила страна, поставила и перед учеными совершенно особые задачи, которые надо было решать необычайно быстрыми темпами.

2.2.7. Формирование «советской» экологии

В упомянутый период особенно ярко проявилась творческая роль Даниила Николаевича Кашкарова (1878-1941) - профессора Среднеазиатского, а затем и Ленинградского университетов. Современные достижения отечественной экологии в немалой мере обязаны энергичной деятельности этого ученого, продолжавшейся до последних дней его кипучей жизни.

В бытность свою студентом и аспирантом Московского университета и непосредственно по его окончании, Д. Кашкаров занимался сравнительной анатомией позвоночных, увлекался зоопсихологией, обнаружив широкий диапазон научных интересов, который отличал его и во все последующие годы. В 1920 г. он приступил к работе во вновь организованном в Ташкенте Туркестанском университете, затем переименованном в Среднеазиатский (ныне Ташкентский). Этот ответственный шаг означал не только коренной поворот в жизни уже зрелого ученого, но сыграл важную роль в истории формирования советской экологической науки, которая приобрела в его лице убежденного, необычайно активного теоретика, талантливого организатора и пропагандиста (Новиков, 1968).

В Средней Азии с ее исключительно разнообразной фауной и полной резких контрастов природной средой особенно четко обнаруживается глубокая зависимость жизни животных от условий обитания. Здесь Д. Кашкаров перешел на темы экологического характера, найдя в них свое подлинное призвание. В этом отношении эволюция научных интересов Д.Н. Кашкарова с переездом в Среднюю Азию была противоположна таковой Н.А. Северцова, который сменил экологическую тематику на историческую зоогеографию.

Развитию экологических интересов Д. Кашкарова способствовало участие в многочисленных экспедициях по слабо исследованным районам Средней Азии, результатом чего явилась публикация ряда эколого-фаунистических обзоров, которые сыграли роль методических образцов для организации аналогичных исследований и других территорий Советского Союза. Таким образом, они реально способствовали развитию отечественной экологии животных.

В 1929 г. вышел из печати написанный Д.Н. Кашкаровым совместно с орнитологом В.В. Станчинским «Курс биологии позвоночных», задуманный как пособие для студентов вузов. Оно резко отличалось от обычных курсов, которые излагали, как образно сказано в предисловии к нему, «зоологию призраков», где много анатомии и немного систематики. В противоположность этому авторы предлагали студентам такой курс, который мог познакомить их с живым организмом, с «биос» Аристотеля, с его многообразными отношениями к внешнему миру вообще и к человеку в частности, т. е. построенный на экологической основе.

Д.Н. Кашкаров считал, что студент-зоолог, оканчивающий высшее учебное заведение, должен уметь видеть объекты природы, с которыми ему придется иметь дело, в их естественных отношениях к среде, понимать их жизнь, их значение для человека. Лишь тогда он сможет работать как специалист. Целевая установка наших высших учебных заведений есть установка на специалиста-работника в жизни.

Кроме своего прямого учебного назначения «Курс биологии позвоночных» приблизил читателей к некоторым теоретическим проблемам экологии, а в дальнейшем послужил самим авторам хорошей основой при создании ими оригинального курса зоологии позвоночных.

Отдав должное американским экологам, Д. Кашкаров в своих дальнейших трудах не копировал иностранные образцы, а прокладывал новые пути в науке, стремясь к развитию советской экологии, добиваясь тесной связи с ее хозяйственными запросами. Следуя в этом направлении, он в 1930 г. пришел к мысли о необходимости специального изучения экологии домашних животных и вместе с рядом сотрудников и студентов выполнил ценную работу по экологии каракульских овец.

Пропаганда в СССР среди зоологов не только принципов экологии, но и экологических методов полевых исследований позволила за короткий период в 20 лет достичь блестящих успехов в изучении экологии многих видов полезных и вредных животных, ранее совершенно неисследованных, выходу в свет эколого-фаунистических обзоров бывших окраин страны, проведению комплексных биоценотических работ.

В 1933 г. Д. Кашкаров перешел на работу в Ленинградский университет, где возглавил кафедру биологии позвоночных и сыграл выдающуюся роль в развитии преподавания и научных исследований. Наряду с эколого-фаунистическими исследованиями он все большее внимание уделял проблеме биоценоза.

Свои теоретические и методические соображения в области биоценологии Д.Н. Кашкаров развивал в творческом содружестве с В.Н. Сукачевым, который в те годы заведовал в Ленинградском университете кафедрой геоботаники и был директором университетского заповедника «Лес на Ворскле». Тесным научным контактам двух ученых не препятствовало то, что в некоторых вопросах теории биоценологии они придерживались различных точек зрения. Совместно с Сукачевым Кашкаров положил начало комплексным биоценологическим исследованиям в «Лесу на Ворскле», которые сразу стали популярны среди ученых.

В течение творческой жизни Д. Кашкаров неоднократно существенно уточнял и развивал свое понимание предмета экологии. Написал ряд и статей в ленинградский период жизни, посвященные актуальным вопросам экологии животных и теоретическим проблемам. Не оставлял интерес и к экологии домашних животных. Данному разделу науки он посвятил ряд статей и отвел важное место в своем курсе экологии. С большим вниманием всегда относился к работам других ученых в этой области, активно поддерживал инициативу молодых специалистов. Фактически Д. Кашкаров явился создателем упомянутого направления экологии в Советском Союзе. Это была совершенно новая сфера приложения экологических принципов и методов, где исследователю пришлось идти непроторенными путями, утверждая право на существование экологии домашних животных в качестве особой дисциплины и разрабатывая ее основные положения. Важно подчеркнуть, что он не только обосновал принципы и методы экологии домашних животных, но и претворял их в практическую деятельность, говоря о его работах в области овцеводства,

Выдающаяся роль Д.Н. Кашкарова в развитии советской экологии была очевидна уже при его жизни, что дает право рассматривать его плодотворную деятельность как особый этап современной истории отечественной экологии животных, во многом определивший дальнейшее ее развитие. Именно на его книгах «Среда и сообщество», «Основы экологии животных» и других воспитывались многие советские экологи.

Год за годом проблематика советской экологии расширялась, услож нялись методы, повышалась практическая эффективность исследований. Глубокое воздействие на формирование молодых специалистов-экологов в описываемые годы оказали также труды и педагогическая деятельность в Московском университете Б.М. Житкова, С.И. Огнева, А.Н. Формозова, Г.П. Дементьева, В.В. Алпатова и других ведущих ученых. Свой вклад в это общее дело внесли экологи, работавшие в вузах других городов страны.

В советской экологии животных нашли свое развитие и практическое выражение не только общие принципы, высказанные в разное время передовыми учеными мира, но и вытекающие из них методические приемы, в частности о необходимости детальных многолетних комплексных стационарных исследований как отдельных видов животных, так и их популяций и сообществ. Советские экологи реализовали, например, мысль А. А. Силантьева о дифференцированном изучении экологических особенностей отдельных, в том числе родственных видов, без чего немыслимо глубокое познание сущности взаимодействия животных между собой и со всей окружающей природой.

Для отечественной экологии чрезвычайно характерна органическая связь с запросами практики. Эта черта свойственна подавляющему большинству экологических исследований, придавая им четкую целеустремленность и оказывая стимулирующее воздействие на организацию новых работ, совершенствование методики и техники, разработку вопросов теории. Достаточно сослаться хотя бы на исследования в области преобразования охотничьей фауны, защиты урожая от вредителей, борьбы с переносчиками болезней и пр.

Если в дореволюционные годы зоологи уделяли основное внимание птицам, то в описываемое время центр тяжести исследований переместился на изучение млекопитающих - группы более важной в практическом отношении и в целом тогда менее изученной. Так, если в 1913 г. орнитологические работы составляли почти 24% русской зоологической литературы и териологические менее 8%, то в 1936 г. цифры практически поменялись местами и составили, соответственно, 8 и 20%. Заметно увеличилось и количество специалистов териологов: раньше их насчитывалось не более 20 человек, а к 1937 г. - около 160, причем свыше 70 из них работало на периферии страны (Формозов, 1937). Резко возросло количество зоологов, занимающихся не систематикой и анатомией, а экологией.

Первоначально усилия отечественных зоологов были направлены на эколого-фаунистическое изучение отдаленных районов страны - Средней Азии, Восточной Якутии, Дальнего Востока, европейского Севера. Эти экспедиционные исследования носили преимущественно рекогносцировочный характер. Однако они позволили получить широкое представление об общем биоценотическом фоне, на котором протекает жизнь животных в различных ландшафтно-географических зонах. Подобные предварительные сведения были весьма полезны не только на первоначальном этапе, но и позднее, при переходе к более углубленным исследованиям, что и повлекло за собой коренное изменение методов полевой работы, а именно развитие многолетней стационарной тематики.

В процессе перестройки экологии важную роль сыграли государственные заповедники. За первые 15 лет Советской власти было организовано 25 заповедников. Они представляли собой комплексные научные учреждения, однако в тематике их работ доминировали зоологические исследования. Сотрудники заповедников детально изучили экологию многих видов, ранее почти неизвестных - бобра, соболя, тигра, таежного северного оленя, изюбра, глухаря, гаги, стрепета и др., развернули комплексные исследования, наладили постоянные фенологические наблюдения, регулярный учет численности животных и урожайности кормов. Эти работы основывались не на эпизодических наблюдениях, а на многолетних круглогодичных исследованиях, разносторонне отражавших сезонную и хронологическую динамику биологических особенностей и численности отдельных видов и их комплексов.

Приблизительно теми же методами проводились полевые исследования в отраслевых научно-производственных организациях, занимавшихся грызунами, вредными для сельского хозяйства и опасными в эпидемиологическом отношении. Этими исследованиями ведали Отдел борьбы с вредителями (ОБВ) и станции защиты растений, а затем Всесоюзный НИИ защиты растений ВАСХНИЛ (ВИЗР) и опорные пункты последнего на местах. Проблемы медицинской зоологии разрабатывали институты эпидемиологии, паразитологии и микробиологии, противочумные, туляремийные и другие аналогичные станции Наркомздрава, включавшие большое число экологов высокой квалификации. Помимо Саратовского и Омского эпидемиологических институтов в 1934 г. был создан Иркутский противочумный институт Сибири и Дальнего Востока.

Экологические идеи получили большое развитие в зоологических и зоогеографических кафедрах университетов и других вузов, где начали готовить все большее количество специалистов в области экологии. В 1947 г. в Харьковском университете Н.И. Калабухов создал даже специальную кафедру экспериментальная экология. Экологическую подготовку получали молодые специалисты, обучавшиеся также в педагогических, лесных, сельскохозяйственных и охотоведческих высших учебных заведениях и нередко потом работавшие в заповедниках и других учреждениях экологического профиля. Таким образом, еще недавно острая проблема кадров была в основном успешно решена.

Глубокие изменения произошли в зоологических институтах Академии наук СССР и ее филиалах в союзных республиках и послуживших в дальнейшем основой для организации республиканских Академий наук. В этих новых научных учреждениях, призванных в первую очередь заниматься актуальными местными проблемами, где ведущее положение заняли эколого-фаунистические и аутэкологические исследования, а также связанные с ними практически важные вопросы.

Наконец, существенную роль в развитии экологии стала играть Центральная биологическая охотничье-промысловая станция. Она была создана еще в 1922 г. в Погонно-Лосиноостровском лесничестве на окраине Москвы по инициативе Б.М. Житкова, который в те годы возглавлял кафедру зоологии позвоночных Московского университета и кафедру биологии и систематики лесных зверей и птиц Петровской (позднее Тимирязевской) сельскохозяйственной академии. Биостанция служила базой студенческой практики и стала всецело научным учреждением, в стенах которого выросли многие специалисты в области промыслово-охотничьей экологии, вскоре занявшие ведущее положение в этой отрасли отечественной науки (Житков, 1942).

На основе опыта Центральной биостанции в 1932 г. возник Всесоюзный научно-исследовательский институт пушно-мехового и охотничьего хозяйства (ВНИПО), преобразованный в 1942 г. в Институт охотничьего хозяйства (ВНИО), сейчас это ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова, много сделавший для совершенствования и внедрения в практику экологических исследований количественных оценок.

Среди тем, разрабатывавшихся в институте, важное место занимали вопросы, связанные с обогащением или, как тогда говорили, реконструкцией (преобразованием) охотничьей фауны путем акклиматизации новых видов животных и реакклиматизации ранее обитавших. Теоретические основы акклиматизации нашли отражение в книге Б.М. Житкова «Акклиматизация животных и ее хозяйственное значение» (1934). В области промысловой экологии наибольшее внимание уделялось углубленному, с помощью количественных методов, изучению важнейших охотничьих видов зверей и птиц, прежде всего белки - в те годы основного пушного зверька. Отличную монографию о речном бобре издал А.В. Федюшин (1935). П.А. Мантейфель в 1934 г. опубликовал данные по биологии размножения соболя, И.И. Барабаш-Никифоров в 1933 г. - о калане, Г.А. Новиков в 1939 г. и В.А. Попов в 1949 г. - о европейской и американской норках, Л.Г. Капланов в 1948 г. - о тигре и др. Большой вклад в совершенствование полевых экологических методов внес А.Н.Промптов. Для прижизненного определения состава пищи гнездовых птенцов хищников П.П. Тарасов и С.С. Фолитарек успешно применили ошейники и «намордники» в сочетании с приковыванием птенцов цепочкой.

Широкие масштабы приобрело выяснение путей миграций птиц посредством кольцевания. Особенно массовый характер оно носило в зарубежных странах, где меченьем птиц регулярно занимались не только специалисты-орнитологи, но и множество любителей. Отличные результаты принесло детальное изучение экологии отдельных видов птиц. Был издан ряд монографий: о певчем дрозде (Сиивонен, 1939), о мухоловке-пеструшке (Гартман, 1949, 1954) и другие.

Зарубежные экологи также широко занимались изучением охотничьих зверей и птиц, биологических основ рационального ведения охотничьего хозяйства. Так, в США в 1933 г. Альдо Леопольд опубликовал солидное руководство под скромным названием «Game management», т.е. «Использование и воспроизводство запасов охотничье-промысловых животных». Оно быстро завоевало общее признание и ныне считается в Америке классическим произведением по экологическим основам охотоведения. Спустя пять лет, в 1938 г., в этом же направлении было создано научно-методическое пособие Г. Уайта «Полевые и лабораторные методы управления дикими животными».

Пристальное внимание привлекло исследование сезонных явлений в жизни природы, миграций, кочевок и других видов перемещений животных в пространстве. Некоторые итоги изучения проблемы и опыт составления прогнозов состояния популяций охотничьих животных рассмотрел А.Н. Формозов (1942).

Результаты исследования по динамике численности, основанные на статистически обработанных количественных данных и результатах учетов изложены в монографии С.Н. Северцова «Динамика населения и приспособительная эволюция животных» (1941), в которой автор подвел итоги многолетних исследований, в том числе итоги обработки количественных данных, почерпнутых из сведений о результатах охоты в Гатчинском хозяйстве, в Беловежской пуще и некоторых других пунктах. В книге рассмотрены не только частные, но и многие теоретические вопросы экологии.

При обсуждении вопросов динамики численности экологами большое внимание уделялось так называемым волнам жизни и оценке факторов, определяющих колебания популяций. При этом предпочтение в большинстве случаев отдавалось флуктуациям либо отдельных климатических, либо некоторых биотических условий, определяющих то или иное соотношение плодовитости и смертности.

Существенные успехи были достигнуты Н.И. Калабуховым, работавшим в им созданных экспериментальных лабораториях Института зоологии Московского университета, Петергофского биологического института Ленинградского университета, Московского зоопарка. Cформировалась научная школа Н. Калабухова по экспериментальному изучению явления спячки как своеобразного приспособления к перенесению неблагоприятных сезонных условий. В 1936 и 1946 гг. он издал книгу «Спячка животных», основанную на обширном оригинальном и литературном материале и содержавшую широкий эколого-физиологический обзор проблемы.

Вопросами терморегуляции в 1930-40-е годы начал заниматься физиолог А.Д. Слоним, но в его исследованиях и в работах сотрудников, принадлежавших к его научной школе, превалировала сравнительно-физиологическая трактовка явлений.

В этот же период интенсивно изучали вопросы терморегуляции югославский ученый С. Джелинео (1934-1948 гг.), американские зоологи П.Морисон и Л. Ирвинг. Т. Биссонет во Франции осуществил большое число оригинальных экспериментов по влиянию света на половую деятельность млекопитающих и птиц. Все названные и другие ученые внесли серьезный вклад в физиологическую экологию животных.

Наряду с прочими темами советскими и зарубежными экологами разрабатывались многие вопросы теории биоценологии, в частности, по сезонным явлениям и многоступенчатой трофической системе, поскольку питание лежит в основе жизненных процессов.

Солидным завершением описываемого периода развития экологии послужила капитальная сводка У. Олли, А. Эмерсона, О. Парка, Т. Парка и К. Шмидта «Принципы экологии животных», вышедшая в 1949 г. в США (Principles..., 1949). По масштабам и глубине изложения материала эта книга не имела себе равных в мировой экологической литературе и в некоторых отношениях не превзойдена до сих пор.

В 1949 г. в СССР вышло первое отечественное методическое руководство «Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных» Г.А. Новикова, обобщившее огромный опыт, накопленный к тому времени российскими зоологами. Это пособие вооружало молодые кадры экологов не только практическими, но и многими теоретическими сведениями.

Уже в конце 1930-х годов экологические исследования в Советском Союзе получили такой размах и число специалистов-экологов настолько возросло, что возникла настоятельная необходимость созыва особого совещания зооэкологов и геоботаников. До этого вопросы экологии животных рассматривались лишь попутно на съездах зоологов, анатомов и гистологов и на Фаунистической конференции, состоявшейся в Зоологинеском институте АН СССР в 1932 г.

Экологическое совещание по инициативе Д.Н. Кашкарова состоялось в начале февраля 1938 г. в Ленинградском университете и прошло вполне успешно. Из научных учреждений различных городов, заповедников, опытных станций, противочумных организаций на совещание приехало свыше 150 человек, а вместе с ленинградскими учеными в некоторых заседаниях участвовало до 500-600 человек.

Интересная теоретическая проблема, одновременно имеющая важное значение для практики, составила предмет обсуждения на специальном заседании в Московском университете в ноябре 1947 г. и нашла отражение в брошюре «Внутривидовая борьба у животных и растений» (1948). Заседание было посвящено вопросу о внутривидовой борьбе у животных и растений. Все докладчики убедительно подтвердили и фактически обосновали известный тезис Ч. Дарвина о ведущей биологической, в частности эволюционной, роли и большой остроте внутривидовой конкуренции.

Встречи экологов для обсуждения различных научных проблем проводились и в других странах мира. Так, в США в 1932-1941 гг. состоялось свыше 20 разнообразных экологических конференций и симпозиумов. Для их тематики было характерно повышенное внимание к вопросам популяционной экологии, в частности количественного учета популяций животных (в том числе млекопитающих), изучения экспериментальных популяций и т. д. Один из симпозиумов 1939 г. был посвящен сообществам растений и животных и популяциям животных (Principles..., 1949).

В США и других странах в рамках научных обществ были учреждены специальные экологические журналы. В США помимо выходившего уже с 1920 г. «Ecology» с 1931 г. было предпринято издание «Ecological monographs» с целью публикации крупных оригинальных работ по экологии животных и растений; в Англии с 1930 г. издается «Journal of ecology» (первоначально общий, а затем всецело ботанический) и с 1932 г. — «Journal of animal ecology»; в Дании с 1949 г. - «Oikos», рассчитанный в основном на зоологов скандинавских стран и Финляндии.

Несмотря на огромный ущерб, принесенный стране в результате Великой Отечественной войны 1941-1945 гг., экология в СССР не только быстро восстановила свои позиции, но обнаружила замечательный творческий потенциал, благодаря чему вскоре заняла одно из ведущих мест в мировой биологической науке, что особенно проявилось в середине и начале второй половины ХХ столетия.