Студопедия

Главная страница Случайная страница

КАТЕГОРИИ:

АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника






Структурно функціональна характеристика актину






Лекція 5, 6.

ТЕМА: Цитоскелет. Актинові філаменти.

 

План лекції.

1. Цитоскелет та його роль у житті клітини.

2. Фундаментальні властивості структурної організації та функції цитоскелетних полімерів.

3. Актинові філаменти

a. Актинові філаменти цитоскелету та їх участь у формуванні клітинного кортеку.

b. Полімеризація актину.

c. Природа зв’язку актинових філаментів з плазмолемою.

d. Білки, що залучаються до зв’язування актинових філаментів з плазмолемою.

e. Фокальні контакти, як тип зв’язку актинових філаментів з позаклітинним матриксом.

f. Міжклітинні контакти, до формування яких залучені актинові філаменти.

Цитоскелет

1. відсутній в клітинах бактерій,

2. відігравав певну роль в еволюції еукаріотичних клітин,

3. забезпечує

· здатність еукаріотичних клітин зберігати певну форму,

· здійснювати направлені та скоординовані рухи,

· активне переміщення клітинних органел в цитоплазмі,

· такі типи руху, як повзання клітин по субстрату, скорочення м’язових волокон,

· численні формотворчі процеси в зародках хребетних.

 

Цитоскелет було вперше виявлено у дослідах по фракціонуванню клітини у вигляді нерозчинного білкового комплексу, що підтримував певний рівень структурної організації.

Нині відомо, що різноманітні функції цитоскелету залежать від його трьох головних білкових компонентів - актинових філаментів, мікротрубочок та проміжних філаментів.

Табл.5.1.

Основні елементи цитоскелету та їх склад

 

Елементи   Основний білок Властивості
Актинові філаменти Актин Актин утворює два скручених у спіраль полімеру діаметром 5-9 нм. Сконцентрований більш за все у корі клітини під плазмолемою
Мікротрубочки Тубулін Довгі циліндри тубуліну мають 25 нм у діаметрі. Один кінець кріпиться до центросоми, що розташована поблизу апарату Гольджі
Проміжні філаменти Віментин Кератини Ламіни Канатоподібні волокна до 10 нм у діаметрі. Росташовані у цитоплазмі та ядрі (ядерна ламіна). Надають клітини міцності, і завдяки поширенню від клітини до клітини, забезпечують її стійкість до зсуву

АКТИНОВІ ФІЛАМЕНТИ

Структурно функціональна характеристика актину

 

В більшості еукаріотичних клітин актин

· складає до 5% від загального білку клітини,

· у скелетних м’язах його кількість сягає 20%,

· розподілений по всій цитоплазмі,

· в тваринних клітинах формує густу мережу з актинових філаментів та асоційованих з ними білків під самою плазмолемою - клітинний кортекс або клітинну кору, який надає механічну щільність поверхневому шару клітини та дозволяє клітині змінювати свою форму та рухатися.

· розташування кортексу контролюється особливими ділянками нуклеації.

 

Структура кортексу може бути різною у різних клітин і навіть в різних ділянках однієї і тієї ж клітини:

· Іноді це щільна тримірна мережа з поперечно зшитих актинових філаментів, в яку не можуть проникати органели та інші крупні частинки з сусідніх шарів цитоплазми.

· В інших випадках кортекс суттєво тонший та схожий на двомірну структуру.

· В одних тваринних клітинах невеликі пучки актинових філаментів відходять від зовнішнього боку кортексу та заповнюють виступи плазмолеми,

· В інших клітинах навпаки, втягують мембрану всередину.

 

Так, наприклад,

1. фібробласти у культурі тканини формують на своїй поверхні ламелоподії – щільну сітку з упорядкованих актинових філаментів:

· “+” – кінці актинових філаментів направлені до рухального краю плазматичної мембрани,

· у випадку, коли ламелоподії не можуть прикріпитися до субстрату, актинові філаменти рухаються назад у клітину, у результаті чого виникає певна складчастість.

 

2. Інші клітини здатні формувати тонкі гострі вип’ячування або мікрошипи, наприкладконус росту аксону, що розвивається (такий мікрошип носить назву філоподії досягати 50 мкм у довжину ).

Мікрошипи:

· можуть досягати до 10 мкм у довжину,

· містять нещільні актинові пучки,

· “+”- кінець актинових філаментів направлений назовні.

 

Як ламелоподії, так і мікрошипи утворюються шляхом швидкої полімеризації актину на плазматичній мембрані (при цьому плазмолема висувається у перед, видавлюється на передньому краю клітини).

Актин постійно видаляється назад у тіло клітини. Тобто актин постійно полімеризується на кінці рухального краю та деполімеризується з внутрішнього боку. Клітинна рухливість забезпечується динамічною поведінкою актину на рухальному краю (де актинові філаменти прикріплені до плазматичної мембрани).

 

Актин

· є у всіх клітинах еукаріот, і одноклітинних в тому числі (наприклад у дріжджів),

· залучений до утворення різних клітинних структур, таких як:

o виступи клітинної поверхні (рухальні краї рухливих клітин),

o актинова кора (область, розташована під плазмолемою).

· гени актину дуже консервативні, тому актини в організмах далеких один від одного взаємозамінні та мають спільні властивості,

· у ссавців є велика кількість актинових генів, що кодують шість ізомерів актину, які експресуються у різних тканинах,

· амінокислотні послідовності цих ізомерів (a-, b- та g-актини) край консервативні, і всі вони формують схожі спіралеподібні філаменти,

· актинові філаменти є щільною спіраллю, зібраною з однаково орієнтованих мономерів актину.

 

 

Мономер актину

 

 

Рис.5.1. Організація глобулярних молекул актину в актиновому філаменті. Молекули упаковані у щільну спіраль, на один оберт припадає приблизно два мономери актину.

· Кожен мономер є глобулярною субодиницею, що складається з поліпептидного ланцюгу довжиною 375 амінокислотних залишків, з яким нековалентно зв’язана молекула АТФ - глобулярний або G- актин.

· При полімеризації актину зв’язаний АТФ гідролізується, відщеплюючи кінцевий фосфат, а актин утворює філаменти - фібрілярний актин (F-актин).

 

Оскільки актинові філаменти ідентичні а різні ізоформи актину досить подібні, то відмінності у структурі актинового цитоскелету можна вважати наслідком стабільності філаментів, їх довжини та способу прикріплення.

 


Поделиться с друзьями:

mylektsii.su - Мои Лекции - 2015-2024 год. (0.008 сек.)Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав Пожаловаться на материал