цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
сИНТЕЗ ПРОСТОГО РЕЦЕПТИВНОГО ПОЛЯ
|
|
Схема организации поля была предложена ранее Хьюбелем и Визелем для объяснения происхождения корковых рецептивных полей. Схема имела преимущество: она базировалась на известных механизмах для объяснения того, каким образом нервная клетка может настолько избирательно отвечать на зрительные паттерны — такие как определенным образом ориентированные линии, которые возбуждают простые клетки. Они предположили, что в коре простые клетки ведут себя, как если бы они были составлены из большого количества рецептивных полей ЛКТ. Эта идея проиллюстрирована на рис. 20.12А, где поля нейронов ЛКТ, соединенные с клеткой коры, выровнены таким образом, что определенным способом ориентированная полоска света, проходящая через центр, вызвала бы их значительное возбуждение. Если бы полоска была чуть шире, или расположена чуть в стороне, она бы попала в область угнетающего фона каждой клетки, что привело бы к снижению или полному исчезновению возбуждающего сигнала. Конвергенция сигнала от нейронов ЛКТ, имеющих свои рецептивные поля определенной формы, способствует формированию на кортикальной клетке «большого» рецептивного поля, наиболее чувствительного как раз к подобным образом ориентированной полоске света.
Связи между клетками, которые были постулированы Хьюбелем и Визелем, являются простейшими в своем роде, способными объяснить избирательность поля к ориентации полоски света. Таким образом, паттерны связей между нейронами ЛКТ и коры сами по себе определяют физиологические свойства кортикальных нейронов. Простые рецептивные поля усложняются при помощи большого количества интернейронов, которые формируют сложную внутреннюю структуру связей. Ферстер сумел экспериментально показать, каким образом рецептивные поля простых клеток синтезируются в коре кошки при помощи внутриклеточной регистрации сигналов от нейронов слоя 4 зрительной коры кошки44). В подобного рода исследованиях можно следить за синаптическими потенциалами, вызываемыми зрительными стимулами. Считается, что большинство синаптических сигналов происходит благодаря высвобождению медиатора из афферентных волокон нейронов ЛКТ. При этом происходит суммация их эффектов, что в результате выражается в более высокой амплитуде сигнала при определенной «предпочтительной» ориентации, чем это можно было бы ожидать на основании той схемы, что показана нарис.20.12А.
Еще более тщательный тест был проведен при охлаждении коры, подавляя таким образом полисинаптическую активность45). При этих условиях остается только прямой моносинаптический сигнал от ЛКТ (хотя и более медленный и меньше по амплитуде) (рис. 20.12В), однако ориентационная чувствительность при этом сохраняется (рис. 20.12С). Хотя паттерн входящих сигналов от ЛКТ и достаточен для создания определенной ориентационной чувствительности простых клеток, дополнительная «настройка» осуществляется при помощи тормозных46· 47) и возбуждающих48) внутрикорковых связей. Внутриклеточная регистрация на простых клетках показала, что освещение окружающих " off" -зон вызывает тормозные синаптические потенциалы49· 50), которые служат для придания большей резкости ориентационной избирательности и способствуют более тонкой настройке при изменении контраста 51).
Глава 20. Кодирование сигнала в латеральном коленчатом теле... 457
| Рис. 20.12. Синтез простых рецептивных полей. Хьюбелем и Визелем была выдвинута гипотеза для объяснения синтеза рецептивных полей простых клеток. (А) Удлиненное рецептивное поле простой клетки формируется при конвергенции исходных сигналов от множества нейронов ЛКТ (на рисунке показано только 4), концентрические рецептивные поля которых находятся на сетчатке параллельно. (В) Ответы простых клеток при охлаждении коры. Электрическая стимуляция ЛКТ вызывает короткую (моносинаптическую) задержку синалтических потенциалов при 38° С в простой клетке. Потенциалы становятся меньше по амплитуде и частоте при температуре 9° С. Отмечено, что охлаждение полностью устраняет сигналы с большой (полисинаптической) задержкой. (С) Ориентационная «подстройка» к зрительным стимулам в сравнении при обеих температурах соответствует гипотезе о том, что исходные сигналы из ЛКТ определяют поля рецептивной клетки и не нуждаются в интракортикальной обратной связи. Fig. 20.12. Synthesis of Simple Receptive Fields. Hypothesis devised by Hubel and Wiesel to explain the synthesis of simplecell receptive fields. (A) The elongated receptive field of a simple celt is produced by the convergence of inputs from many geniculate neurons (only four are shown) whose concentric receptive fields are aligned on the retina. (B) Effect of cortical cooling on the response of simple cells. Electrical stimulation of the LGN causes short latency (monosynaptic) synaptic potentials at 38° С in a simple cell. These become smaller and slower at 9° C. Note that cooling eliminates longer-latency (polysynaptic) signals. (C) Orientation tuning to visual stimuli is comparable at both temperatures, consistent with the hypothesis that geniculate input specifies the | 
simple-cell receptive field and does not require intracortical feedback. (A after Hubel and Wiesel, 1962; В and С after Ferster, Chung, and Wheat, 1996.)
|