Закон расщепления, или второй закон Менделя

Семена гибридов первого поколения использовались Менделем для получения второго гибридного поколения. В F₂ 6022 горошины были желтого цвета, 2001 горошины – зеленого.

У полученных таким образом гибридов второго поколения проявился не только доминантный, но и рецессивный признак. Подобные же результаты были получены в F₂ при анализе еще 6 пар признаков.

Анализ полученных данных позволил сделать следующие выводы:

1. Единообразия гибридов во втором поколении не наблюдается – часть гибридов несет доминантный, часть – рецессивный признак из альтернативной пары;

2. Количество гибридов, несущих доминантный признак, приблизительно в три раза больше, чем гибридов, несущих рецессивный признак;

3. Рецессивный признак у гибридов первого поколения не исчезает, а лишь подавляется и проявляется во втором гибридном поколении.

Рис. 404. Генетическая запись схемы скрещиваний

При скрещивании гибридов первого поколения между собой (двух гетерозиготных особей) во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом соотношении: по фенотипу 3: 1, по генотипу 1: 2: 1. Это второй закон Менделя, закон расщепления.

Английский генетик Р.Пеннет предложил проводить генетическую запись слияния гамет в виде решетки, которую так и назвали – решетка Пеннета (рис. 404). По вертикали указываются женские гаметы, по горизонталимужские. В клетки решетки вписываются генотипы зигот, образовавшихся при слиянии гамет.

Гипотеза чистоты гамет. Для объяснения полученных результатов Мендель предложил «гипотезу чистоты гамет», согласно которой гаметы " чисты", содержат только один наследственный фактор из пары. При слиянии гамет происходит соединение двух наследственных факторов в одном организме, но они не смешиваются и остаются в неизменном виде. Гомозиготы образуют один тип гамет, гетерозиготы (гибриды) два: 50% гамет с доминантными наследственными факторами, 50% – с рецессивными. При их слиянии ¼ потомства будет иметь генотип АА, ½ – генотип Аа, ¼ – генотип аа.

Рис. 405. Цитологические основы 1 и 2 законов Менделя

Явления доминирования и расщепления признаков, наблюдавшиеся Менделем, в настоящее время объясняются парностью хромосом, расхождением хромосом во время мейоза и объединением их во время оплодотворения. Обозначим ген, определяющий желтую окраску, буквой «А», а зеленую – «а» (рис. 405). Поскольку Мендель работал с сортами – гомозиготными линиями, оба скрещиваемых организма несут два одинаковых аллеля гена окраски семян (соответственно, «АА» и «аа»). Во время мейоза число хромосом уменьшается в два раза, и в каждую гамету попадает только одна хромосома из пары. Так как гомологичные хромосомы несут одинаковые аллели, все гаметы одного организмы будут содержать хромосому с геном «А», а другого – с геном «а».

При оплодотворении мужская и женская гаметы сливаются, и их хромосомы объединяются в одной зиготе.

Получившийся от скрещивания гибрид становится гетерозиготным, так как его клетки будут иметь генотип «Аа», один вариант генотипа даст один вариант фенотипа – желтый цвет горошин.У гибридного организма, имеющего генотип «Аа» во время мейоза хромосомы расходятся в разные клетки и образуется два типа гамет – половина гамет будет нести ген «А», другая половина – ген «а».

Рис. 406. Анализирующее скрещивание

Анализирующее скрещивание. Для доказательства своих предположений Г.Мендель использовал скрещивание, которое сейчас называют анализирующим (рис. 406). Анализирующее скрещивание – скрещивание организма, имеющего неизвестный генотип, с организмом, гомозиготным по рецессивным признакам. При скрещивании гомозиготного растения с желтыми семенами (АА) с растением с зелеными семенами (аа) потомство было единообразно, с желтыми семенами и генотипом Аа.

При скрещивании гетерозиготного растения (Аа) с сортом с зелеными горошинами (аа), в потомстве половина горошин зеленого цвета (аа) и половина горошин – желтого цвета (Аа).

Промежуточный характер наследования признаков при неполном доминировании. Явление доминирования не абсолютно, для огромного числа признаков характерно неполное доминирование в F₁. И Мендель у гороха по ряду признаков отмечал неполное доминирование, при котором в гибридном поколении выражение признака является промежуточным. Например, при скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники (рис. 407), все первое поколение гибридов получается розовоплодным. При скрещивании гибридов получаем расщепление в соотношении:

Рис. 407. Неполное доминирование у земляники

Множественный аллелизм. Парные гены, находящиеся в одинаковых локусах (участках) гомологичных хромосом, отвечающие за развитие альтернативных признаков называют аллельными, а каждый ген парыаллелью. Например, желтая и зеленая окраска семян гороха являются фенотипическим проявлением действия двух аллелей одного гена. В результате мутаций может появиться и несколько аллелей одного гена, например у плодовой мушки дрозофилы известно более 12 аллелей гена, контролирующих окраску глаз.

Мутантный аллель кодирует измененный генный продукт, что может проявиться фенотипически. В генотипе диплоидной особи может быть только два аллеля одного гена – два одинаковых у гомозиготы или два разных у гетерозиготы. В гаметах в результате мейоза остается одна хромосома из пары и, соответственно, один аллельный ген. А вот в популяции может быть несколько аллелей одного гена.