Механизм окислительного фосфорилирования.

Теория ОКИСЛИТЕЛЬНОГО ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ выдвинута английским учёным П. МИТЧЕЛОМ в 1961 г. и названа ХЕМИООСМОТИЧЕСКОЙ ТЕОРИЕЙ ОКИСЛИТЕЛЬНОГО ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ. Он объяснил процесс синтеза АТФ с биохимической позиции, но его взгляды не получили признания. Однако в последующем его теория подтвердилась, и через 17 лет он был удостоен Нобелевской премии.

Основные положения теории:

Мембрана МИТОХОНДРИЙ не проницаема для протонов.

Образуется протонный потенциал в процессе транспорта электронов и протонов.

Обратный транспорт протонов в МАТРИКС сопряжен с образованием АТФ.

Процесс транспорта электронов происходит во внутренней мембране. Первые реакции окисления происходят в матрице. Протоны переносятся в межмембранное пространство, а электроны продвигаются по дыхательной цепи. В процессе работы дыхательной цепи внутренняя мембрана со стороны матрицы заряжается отрицательно, а со стороны межмембранного пространства положительно. Следовательно, возникает разность потенциалов, градиент концентрации ионов, и, соответственно, градиент РН. Т.о. РН со стороны матрицы будет менее кислая. Во время дыхания создаётся ЭЛЕКТРО-ХИМИЧЕСКИЙ градиент: концентрационный и разности потенциалов. Электрический и концентрационный градиент составляет ПРОТОНДВИЖУЩУЮ силу, которая даёт силу для синтеза АТФ. На определённых участках внутренней мембраны есть протонные каналы, образованные АТФ-СИНТЕТАЗОЙ. Протоны могут проходить обратно в матрицу, при этом образующаяся энергия идёт на синтез АТФ.

УСЛОВИЯ ОБРАЗОВАНИЯ АТФ.

1. Целостность мембраны - непроницаемость её для протонов.

Наличие специальных каналов.

Движение протонов в матрицу сопровождается выделением энергии, используемой для синтеза АТФ.

Вопрос о том, что позволяет протонам переходить в межмембранное пространство остаётся не вполне ясным.

Основные компоненты ЭТЦ представляют собой интегральные белки и фиксированные в мембране: 1.НАДН-ДГ.

QН2-ДГ.

ЦИТОХРОМОКСИДАЗА.

KOQ не связан с белками.

ЦИТОХРОМ с - не фиксирован к мембране.

Выдвигается теория Q-цикла транспорта протонов.

2Н + 2е + KOQ ® KOQ*H2

KOQ*H2 ® KOQ + 2Н + 2е - на наружной поверхности внутренней мембраны.

Т.о. в соответствии с ХЕМООСМОТИЧЕСКОЙ теорией МИТЧЕЛА окисление НАДН2 и ФАДН2 в дыхательной цепи создаёт сначала ЭЛЕКТРОНО-ХИМИЧЕСКИЙ протонный потенциал, градиент концентрации ионов на внутренней мембране, а обратный транспорт протонов через мембрану сопряжен с ФОСФОРИЛИРОВАНИЕМ, т.е. образованием АТФ.