Соотношение онто- и филогенеза. Закон Зародышевого сходства К. Бэра. Биогенетический закон. Учение А.Н. Северцева о филэмбриогенезах.

Биогенетический закон, закономерность в живой природе, сформулированная немецким учёным Э. Геккелем (1866) и состоящая в том, что индивидуальное развитие особи (онтогенез)является коротким и быстрым повторением (рекапитуляцией) важнейших этапов эволюции вида (филогенеза).Факты, свидетельствующие о рекапитуляции (например, закладка у зародышей наземных позвоночных жаберных щелей), были известны ещё до появления эволюционного учения Ч. Дарвина. Однако лишь Дарвин дал (1859) этим фактам последовательное естественно-историческое объяснение, установив, что стадии развития зародышей воспроизводят древние предковые формы. Он рассматривал рекапитуляцию как фундаментальную закономерность эволюции органического мира. Теория естественного отбора позволила Дарвину объяснить противоречивое сочетание целесообразности строения организмов с рекапитуляцией признаков далёких предков. Немецкий эмбриолог Ф. Мюллер в 1864 подкрепил принцип рекапитуляции данными из истории развития ракообразных. Двумя годами позже Геккель придал принципу рекапитуляции форму Б. з., схематизировав при этом дарвиновские представления. Б. з. сыграл важную роль в биологии, стимулировал эволюционные исследования в эмбриологии, сравнительной анатомии и палеонтологии. Вокруг Б. з. развернулась продолжительная и острая дискуссия. Противники Б. з. пытались истолковать Б. з. в духе механицизма, витализма или безоговорочно его отвергали. Отстаивая Б. з., дарвинисты стремились углубить его содержание и освободить от схематичности. Они критиковали представления Геккеля, ошибочно разделявшего явления эмбрионального развития на 2 неравноценные группы: палингенезы, отражающие историю вида, и ценогенезы, возникшие в качестве приспособления зародышей к условиям среды и затемняющие, " фальсифицирующие", палингенезы. Несостоятельным оказалось и первоначальное представление Геккеля о прямом порядке воспроизведения в развитии особи этапов истории вида. Было показано (в т. ч. и самим Геккелем), что гетерохронии, гетеротопии, эмбриональные приспособления, редукция и другие процессы глубоко изменяют течение онтогенеза, исключая возможность прямой рекапитуляции признаков предков.

Одна из главных задач эволюционной теории заключалась в выяснении того, каким образом изменения отдельных организмов становятся признаками вида и более крупных таксонов, иначе говоря, каким образом онтогенетические преобразования соотносятся с филогенетическими. Согласно биогенетическому закону Э. Геккеля онтогенез есть быстрое и сжатое повторение филогенеза (рекапитуляция). Северцов пересмотрел в общем статичную геккелевскую схему рекапитуляции и выдвинул положение о том, что онтогенез не просто копирует филогенез, но что в процессе эволюции изменениям подвергаются все стадии онтогенеза, и, соответственно, происходят филогенетические преобразования (филэмбриогенезы). На ранних стадиях эмбрионального развития появляются крупные эволюционные новшества (архаллаксисы), на более поздних — изменения меньшего масштаба (девиации), на конечных стадиях — преобразования еще более мелкого ранга. Может также происходить удлинение онтогенеза путем надставки стадий (анаболии). Наглядной иллюстрацией северцовской теории филэмбриогенезов является происхождение и эволюция многоклеточных животных. По мнению ученого, у одноклеточных организмов онтогенез как таковой отсутствует, он появляется у их многоклеточных потомков, которые в начале развиваются посредством анаболий, а затем — путем изменений первичных зачатков на основе архаллаксисов и девиаций. В рамках теории филэмбриогенезов разрабатывалось учение о корреляции органов, их редукции и другие вопросы эволюционной филогенетики. Ценогенезы - изменения в онтогенезах приводящие к отклонению от пути предковых форм, приспособления, возникающие у зародышей, личинок, адаптирующее их к среде обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются, т.е. проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую степень выживания потомства. К примеру, для хоббитов, как амниотических организмов к ценогенезам относят зародышевые оболочки, желточный мешок и аллантоис, а для хоббитов, как плацентарных