У прокаріотних та еукаріотних мікробних клітин.

Клітинна стінка – перша оболонка, якою мікроб межує з оточуючим середовищем Вона надає мікробним клітинам певної форми, захищає їх від дії факторів навколишнього середовища, стримує великий внутрішньоклітинний тиск у прокаріотів певних видів.(до 20 атм). У двох типів клітин цей органоїд складається з абсолютно різних речовин. І у прокаріотів, і у еукаріотів відмінності хімічного складу дозволяють виділити декілька типів клітинних стінок

Прокаріотна клітинна стінка. Обов’язковий органоїд більшості прокаріотів. Товщина від 10до 80 нм, на неї припадає від 5 до 50% від сухої маси клітини. Без фарбування або без електронного мікроскопа клітинну стінку неможливо побачити (рис.7).

Рис.7. Паличковидні бактерії (в центрі препарату видно клітинну стінку).

Одним з найголовніших методів, що дозволяє виявляти особливості будови клітинної стінки у різних груп прокаріотів є метод фарбування за Грамом, яким мікробіологи стали користуватись для проведення світлової мікроскопії з 1884 року. Встановлено, що відповідно до будови клітинних стінок всіх прокаріотів можна розділити на 2 групи. (грампозитивні та грамнегативні). Мікроорганізми цих груп по-різному утримують барвники трифенілметанового ряду (кристалічний фіолетовий та генціанфіолетовий). Утворення з барвником щільного або слабкого зв’язку залежить від кількості в складі клітинної стінки прокаріот її основного компоненту – гетерополімеру муреїну. Останній належить до класу пептидогліканів (глікопротеїнів) і має таку будову (рис.8)

:

N-ацетилглюкозамин N-ацетилмурамова кислота

L-аланін

D-глутамінова кислота

мезо-діамінопимелінова кислота

D-аланін

Рис.8. Будова основної речовини клітинних стінок прокаріот – муреїну

Вуглеводна частина молекули з’єднана з білковою. Остання найчастіше налічує 4-6 амінокислотних залишків (L- та D-аланін, D-глутамінова або специфічна для прокаріотів мезо-діамінопимелінова кислота). У деяких видів бактерій замість діамінопимелінової кислоти до тетрапептиду входить інша речовина (L-лізин, L- або D-орнітин, 2, 4-діаміномасляна кислота).

Табл. 3. Особливості грампозитивних та грамнегативних прокаріотних клітин

Рис 9. Будова клітинної стінки грам негативних бактерій.

Таким чином, у грампозитивних мікроорганізмів клітинна стінка являє собою одношарове масивне утворення, в той час як у грамнегативних – багатошарове (рис. 9, табл.3). У останніх над цитоплазматичною мембраною знаходиться так званий периплазматичний простір (ПП). Над ним розміщено муреїновий шар (М), який зв’язано із зовнішньою ліпополісахаридною мембраною (НМ). Ліпідні молекули мембрани відділені від оточуючого середовища полісахаридними молекулами, складеними з різних вуглеводів та їх похідних (глюкоза, галактоза, гептоза, глюкозамін тощо).

Клітинної стінки взагалі не мають такі прокаріоти як мікоплазми та дефектні мікроорганізми (протопласти, сферопласти та L–форми бактерій). Тобто до відсутності даного органоїду призводять особливості природної структури нуклеоїду (генетична відсутність клітинної стінки у мікоплазм) або зміни структури ДНК внаслідок дії на мікробні клітини літичних ферментів або антибіотика пеніціліну (протопласти, сферопласти ).

При вилученні фактора, який руйнує муреїн, найчастіше відбувається лізис протопластів. Якщо дія фактора призвела до змін у послідовності нуклеотидів ДНК і організм із зміненими властивостями в даних умовах оточуючого середовище є життєздатним, протопласти перетворюються на мутантні форми, а саме – L–форми бактерій. Сферопласти найчастіше відновлюють клітинну стінку і перетворюються на звичайні бактеріальні клітини. Але і вони можуть трансформуватись вL–форми або гинути (рис.10).

Дефекти клітинної стінки

Відсутня Частково зруйнована

Сферічна форма,

в 3-10 разів більші за нормальні клітини.

Протопласти Сферопласти

Грам+ бактерії Грам – бактерії, іноді – грам +

Рис.10 Дефекти клітинної стінки мікроорганізмів.

L–форми бактерій були описані в інституті Листера у Великій Британії, в 1935 році. Ці форми – поліморфні. Серед них зустрічаються клітини розміром від 0, 2 до 5 мкм, великі клітини (розміри – до50 мкм) та нитки до 4 мкм.

Здатність до L–трансформації характерна майже для всіх бактеріальних клітин, в тому числі – і патогенних (збудникитуберкульозу, лістеріозу, бруцельозу та іню) і відбувається під дією:

· антибіотиків (пеніцилін, бацитрацин, поліміксин, ванкоміцин, стрептоміцин);

· амінокислот (гліцин, метіонін, лейцин та ін.);

· випромінювання (рентгенівське, ультрафіолетове).

L–форми осмотично нестійки, тому в лабораторії їх культивують на спеціальних середовищах з високим осмотичним тиском. Але вони мають здатність до репродукції в макроорганізмі і є причиною атипових та важких за перебігом хронічних інфекцій.

Всі прокаріотні (і близьки до них) мікроорганізми згідно з будовою клітинних стінок поділено на 4 відділи: фірмікути (грампозитивні), грацілікути (грамнегативні), тенерікути (не мають клітинних стінок), мендосікути (архебактерії).

Клітинна стінка мікробів-еукаріоти. Клітинна стінка грибів складається з поліцукрів (80-90% від маси оболонки), РНК (1% від маси), білків, ліпідів, поліфосфатів та ін. У 95% відомих в наш час видів грибів головним поліцукром клітинної стінки є хітин, і тільки у 5% видів – целюлоза. Крім хітину та целюлози до оболонок різних груп грибів входять безазотисті полуцікри. Це – полімери Д-глюкози – глюкани, маннози – маннани та поліуроніди. У грибів, колонії яких забарвлені в різні кольори, речовинами клітинної стінки є пігменти (каротіноїди, меланін).

Постійні компоненти клітинної стінки – ліпіди – представлені насиченими жирними кислотами. У вегетативних клітин мікроскопічних грибів вони представлени С₁₈ - С₃₂ алканами, а у репродуктивних клітин (конідії, спорангіоспори) – С₂₁-С₂₃ алканами. Наявність цих речовин надає поверхні клітин мікроскопічних грибів гідрофобні властивості, запобігає швидкому зневодненню, тобто – збільшує життєздатність.

Більшість білків є ферментами, які приймають участь у процесі збільшення довжини клітинної стінки. Поверхневі шари клітинної стінки грибних спор мають спеціальні пептиди (спородесмоліди). Ці речовини запобігають розвитку бактерій на поверхні спори і приймають участь у процесі її проростання.