Визначення, походження і еволюція біосфери

Рекомендована література:

1. Білявський Т.А. Основи загальної екології / Т.А. Білявський, М.М. Падун, Р.С. Фурдуй. – К.: Либідь, 1995. – 368 с.

2. Екологія: основи теорії і практикум: навч. посібник для студентів вищих навчальних закладів. – Львів: „Новий Світ – 2000”. „Магнолія плюс”, 2003. – 296 с.

3. Злобін Ю.А. Загальна екологія: навч. посібник / Ю.А. Злобін, Н.В. Кочубей. – Суми: ВТД „Університетська книга”, 2003. – 416 с.

4. Кучерявий В.П. Екологія / В.П. Кучерявий. – Львів: Світ, 1999. – 320 с. (стор. 390-448).

5. Назарук М.М. Екологічний менеджмент. Запитання та відповіді: навч. посібник / М.М. Назарук, І.Б. Койнова. – Львів: Еней, 2004. – 216 с.

6. Назарук М.М. Соціоекологія. Словник-довідник / М.М. Назарук. – Львів, 1998. – 172 с.

7. Основи екології та охорони навколишнього природного середовища: навч. посібник / Я.І. Бедрій, В.С. Джигирей, А.І. Кидисюк. – Львів, 1999. – 238с.

8. Основи екології та соціоекології / під ред. М.М. Назарука. – Львів, 1998.

Третя фаза. Давня біосфера. Еволюція прокаріотичного світу. Виникнення біологічного кругообігу речовин. Формування кисневої атмосфери. Ця фаза еволюції нашої планети почалася приблизно 3, 8—4 млрд років тому. Рештки перших живих організмів (їхній вік становить 3, 8 млрд років) дійшли до нас у вигляді так званих строматолітів — вапнякових решток синьо-зелених водоростей і актиноміцетів, а також у вигляді осадових порід, у яких шари двовалентного заліза чергуються з шарами окисненого тривалентного, подібно до того, як це нині спосте­рігається в «мікробних матах» на узбережжях багатьох суб­тропічних морів.

Перші живі організми мали примітивну — прокаріотичну — будову, були анаеробами, тобто організмами, які існують у безкисневому середовищі. Вони жили в морях, «ховаючися» на глибині від згубного ультрафіолетового випромінювання Сонця, оскільки на планеті ще не існувало захисного озонового шару. Необхідні для життя енергію й речовини перші мешканці Землі діставали, використовуючи готові органічні сполуки первинного бульйону, тобто були гетеротрофами. Така «споживацька» стратегія життя, шо грунтувалася на використанні обмежених запасів органічних речовин, нагромаджених протягом тривалої передбіологічної історії, могла б призвести до цілковитої переробки всього низькоентропійного й енергетично цінного матеріалу у відходи й урешті-решт — до загибелі всього живого. Проте криза не настала, бо серед величезної різноманітності способів добування енергії й поживних речовин, які «випробову­валися» в давньому світі прокаріот, швидко з'явився принципово новий тип живлення — автотрофний. Організми-автотрофи для побудови своїх клітин не використовували готові органічні речо­вини, а самі синтезували їх з неорганічних — вуглекислого газу, води, азотовмісних і фосфоровмісних сполук. Такі процеси потребували значних енергетичних затрат. Необхідну енергію автотрофи діставали або за рахунок окисних реакцій — у процесі хемосинтезу, або врезультаті прямого вловлювання й перетво­рення променистої енергії Сонця — фотосинтезу.

Перші автотрофні організми, мабуть, були хемосинтезуючими й діставали потрібну енергію, окиснюючи або сірку в сірководні до молекулярної сірки, або двовалентне залізо до тривалентного й т. п. Але справжня революція в юній біосфері почалася з появою фотосинтезуючих бактерій — ціанобактерій (синьозелених водоростей), які «навчилися» використовувати найпотужніше й найстабільніше в планетарному масштабі джерело енергії — сонячне світло.

З появою автотрофів на планеті замкнувся цикл біологічного кругообігу речовин, і на мільярди років відступила загроза енер­гетичного й харчового голоду. Автотрофи, що здатні синтезувати органічні речовини з неорганічних, дістали загальну назву — продуценти, а гетеротрофи, які розкладають органічні сполуки до неорганічних, — редуценти. Водночас виникла ще одна група організмів, котрі використовували готові органічні речовини, не розкладаючи їх до мінеральних, а трансформуючи вінші органіч­ні речовини. Цю групу споживачів — трансформаторів готової органіки — називають консументами. Першими консументами були бактерії, що живились органікою загиблих продуцентів (так званий сапротрофний тип живлення) або вели паразитичний спосіб життя всередині клітин продуцентів чи консументів-сапротрофів.

Відтоді естафету життя розпочинали автотрофи-продуценти, які з вуглекислого газу й води за допомогою сонячного світла чи то енергії окисно-відновних реакцій створювали молекули про­стих цукрів. Далі цукри полімеризувалися в полісахариди або трансформувалися вамінокислоти, нуклеотиди, жирні кислоти, гліцерин тощо, з яких утворювалися білки, нуклеїнові кислоти, жири та інші необхідні для клітини компоненти. З погляду другого закону термодинаміки, продуценти створювали низько-ентропійні сполуки, використовуючи для цього поглинуту проме­нисту енергію.

Ці низькоентропійні, а отже, високоенергетичні сполуки — органічні речовини — в подальшому споживалися консументами. Зазвичай консументи спочатку поглинали складні органічні речо­вини, а потім частково розкладали їх на простіші, наприклад, полісахариди — на прості цукри, звільняючи енергію, потрібну для підтримання своєї життєдіяльності. Добута енергія витрачала­ся на трансформацію залишків використаних складних органіч­них речовин в інші необхідні речовини й на підтримання процесів метаболізму організмів-споживачів.

І нарешті, органічна речовина відмерлих продуцентів і консументів споживалася редуцентами. Давні редуценти, на відміну від консументів, виділяли в зовнішнє середовище ферменти (так звані екзоферменти), що розкладали складні органічні сполуки на простіші, а потім поглинали ці прості сполуки. Всередині клітин більшу частину поглинутих простих органічних сполук редуценти окиснювали до мінеральних речовин, одержуючи необхідну енергію, а із залишків створювали потрібні для себе складніші органічні речовини.

Отже, жива речовина (біота) — продуценти, консументи й редуценти — утворила ланцюг живлення (трофічний ланцюг), який через неживу речовину — мінеральні сполуки — замкнувся в коло. Відтоді продуценти синтезували органічні речовини з неор­ганічних, консументи їх трансформували, а редуценти розклада­ли до мінеральних сполук, які потім знову споживалися проду­центами для процесів синтезу. З потоку речовин у цьому колі утворився біологічний кругообіг речовин.

Геологічний і біологічний кругообіги речовин разом склали біогеохімічний кругообіг, з'єднавши в ньому водночас величезну потужність першого й надзвичайні швидкість та активність друго­го. Біогеохімічний кругообіг «налагоджувався» приблизно 1, 5—2 млрд років, потім стабілізувався, суттєво не змінюючися про­тягом більш як 2 млрд років — дотепер.

Поява фотосинтезуючих продуцентів, окрім усього іншого, мала один важливий наслідок — на Землі сформувалася киснева атмосфера, яка визначила подальші етапи еволюції планети й біосфери.

Майже всі первинні прокаріотичні організми були анаероба­ми. Кисень, життєво необхідний переважній більшості видів, що існують нині, для давніх організмів був однією з найсильніших отрут. Надзвичайно активний окиснювач, вільний кисень, руйну­вав, дезактивував, «спалював» більшість ферментів давніх бактерій-анаеробів, тому вони діставали енергію лише за рахунок безкисневих і низькоефективних процесів бродіння й розщеплен­ня простих цукрів — шляхом гліколізу. Однак саме кисень виділяли в процесі фотосинтезу первинні продуценти-фотоавтотрофи — синьозелені водорості. Оскільки через високу вул­канічну активність планети давні моря були дуже теплими, то ли­ше незначна кількість цього кисню розчинялась у воді Світового океану. Основна маса кисню нагромаджувалася в атмосфері, де зрештою окиснювала метан і аміак у вуглекислий газ, вільний азот та його оксиди. З дощами вуглекислий азот і азотні сполуки потрапляли в океан і там споживалися продуцентами. Поступово кисень замістив у атмосфері метан і аміак. Частина кисню під впливом сонячного світла й електричних розрядів у атмосфері перетворювалася на озон. Молекули озону, концентруючись у верхніх шарах атмосфери, прикрили поверхню планети від згуб­ної дії ультрафіолетового випромінювання, що йшло від Сонця. У цей час у Світовому океані серед бактерій виникли види, здатні спочатку тільки захищатися від розчиненого у воді кисню, а в подальшому «навчилися» використовувати його для окиснення глюкози й одержання додаткової енергії. На зміну низько-ефективним процесам бродіння й гліколізу прийшов енергетично набагато вигідніший процес кисневого розщеплення простих цукрів. Організми, що діставали енергію цим шляхом, не лише не отруювалися киснем, а навпаки, мали від нього користь. Такі ор­ганізми названо аеробними. Оскільки шар озону захищав тепер клітини від ультрафіолетового випромінювання, аероби почали колонізацію багатих на кисень поверхневих шарів Світового океану та його мілководь — шельфу. Жива речовина заселила всю гідросферу.

Четверта фаза. Виникнення еукаріот. Заселення суші. Сучасна біорізноманітність органічного світу. Ця важлива фаза в розвитку нашої планети та її біосфери ознаменувалася виникнен­ням істот принципово нового типу — побудованих з еукаріотичних клітин. Еукаріотичні клітини значно складніші за прокаріотичні. Вони диференційовані на системи певних органоїдів (ядро, мітохондрії, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, лізосоми, хлоропласти тощо), здатні до мітозу, мейозу й статево­го процесу, можуть живитися шляхом фагоцитозу й пінозитозу і т. д. Завдяки здатності до статевого процесу еукаріоти ево­люціонують набагато швидше за прокаріот і мають більший адап­тивний потенціал, а отже, краще пристосовуються до змін умов існування. Вважають, що еукаріотична клітина виникла приблиз­но 1, 2 млрд рокі в тому в результаті серії симбіозів різних прокаріотичних клітин, одні з яких дали початок клітині-хазяїну, інші — трансформувалися в мітохондрії та хлоропласти. Перші еукаріоти були гетеротрофними одноклітинними організмами. Вони, шляхом залучення до своєї клітини прокаріотичних фото-автотрофів, поклали початок еукаріотичним одноклітинним водоростям. У подальшому від автотрофних і гетеротрофних еукаріот відокремилося кілька груп грибів. Окрім того, одноклі­тинні гетеротрофні прокаріоти є родоначальниками багато­клітинних безхребетних тварин.

За порівняно короткий час — кілька десятків мільйонів років — еукаріоти «перевідкрили» багатоклітинність, «відкрили» тканинну будову, і близько 430—415 млн років тому перші росли­ни — нащадки водоростей, а слідом за ними й різноманітні тварини та гриби вийшли на сушу, завершуючи колонізацію всієї поверхні нашої планети.

З виходом живої речовини на сушу прискорилися процеси вивітрювання гірських порід. Відтоді не лише коливання темпе­ратури, дощі та вітри руйнували гірські масиви, а й величезна армія рослин, бактерій, грибів і лишайників подрібнювала, роз­пушувала, розчиняла мінерали. Консументи-тварини, споживаю­чи продуцентів, швидко переносили вміщені в органічній речо­вині елементи на значні відстані, редуценти вивільняли, розкла­дали, перевідкладали органіку консументів. Частина вивільнених мінеральних і напівперероблених органічних речовин трансфор­мувалася в гумус, утворюючи родючі біокосні системи — ґрунти. Те, що не поверталося в біологічний кругообіг або не запасалося в ґрунті, змивалося дощами в річки й виносилося в Світовий океан, де споживалося, концентрувалось або перевідкладалось у вигляді осадових порід мешканцями гідросфери. Тектонічні пере­міщення земної кори повільно виносили осадові породи на поверхню, роблячи нагромаджені в них речовини знову доступ­ними для живої речовини літосфери.

За орієнтовними оцінками, протягом усієї історії існування біосфери в біогеохімічному кругообізі брало участь не менше ніж 1, 5 млрд видів живих істот, переважна більшість яких виникла протягом четвертої фази історії Землі. При цьому одні види поступово, а іноді й раптово, вимирали внаслідок локальних чи глобальних катаклізмів або поступово витіснялися новими, більш пристосованими до даних умов існування. Через мутації, різно­манітні процеси, пов'язані з перенесенням генів і симбіозами, під дією природного добору види змінювалися, породжуючи нові. Сьогодні людині відомо понад 1, 7 млн видів, які існують нині на нашій планеті*: близько 30 тис. видів прокаріот, 450 тис. видів рослин, 100 тис. видів грибів і 1 млн 200 тис. видів тварин (із них понад 1 млн видів — комахи). Проте навіть за дуже обережними оцінками, це становить менш як 10 % числа видів, котрі справді живуть разом із нами на Землі. Частка нашого виду — Homo sapi­ens — у загальному генофонді планети не перевищує 0, 00006 %.