Особливості функціональних асиметрій у близнюків

За ознаками асиметрії близнюки істотно відрізняються від сталевих представників популяції. Наприклад, серед близнюків Нерідко зустрічаються дзеркальні пари, в яких один близнюк з'являйся правшею, а інший - лівшею.

Широко поширена думка, що ліворукість серед близнят зустрічається частіше, ніж у загальній популяції, проте спеціальне порівняння частоти ліворукості серед близнюків і одіночнорожденних виявило лише незначну тенденцію до переваги ліворукості в популяції близнюків [196].

Відмінності між близнюками відзначаються також по асиметрії очей, ніг і по ряду морфологічних ознак (наприклад, напрямку завитка волосся на потилиці, дерматогліфічних візерунків на пальцях і долонях рук).

Дослідження асиметрії рук у близнюків досить численні, при цьому відзначається, як правило, приблизно однакове схожості МОЗ та ДЗ близнюків за показниками мануальної асиметрії. За даними різних досліджень, 22, 5-24, 6% МОЗ близнюків і 19, 3-30, 7% ДЗ виявляють дискордантність (розбіжність) пору-кості [огляд 196, 334]. Робіт з асиметрії інших психофізіологічних функцій одиниці: це дослідження слухової асиметрії за даними дихотического прослуховування і асиметрії деяких зорових функцій. Причому в обох містяться вказівки на несхожість МОЗ близнюків за досліджуваним явищам [132].

Не виключено, що відсутність достовірних відмінностей між МОЗ та ДЗ близнюками при вивченні асиметрій організму обумовлено методичними особливостями оцінки асиметрій, як таких. Як правило, в групах ДЗ і МЗ близнят оцінюють схожість по стороні домінування ознаки чи функції. Кількісна вираженість асиметрії далеко не завжди приймається до уваги. Між тим, як зазначалося, напрямок асиметрії та її інтенсивність є швидше за все відносно незалежними ознаками, які можуть мати різні джерела генетичної детермінації.

Застосування близнецового методу для вивчення спадкових і середовищних впливів на формування функціональних асиметрій може виявитися більш продуктивним, якщо порівнювати близнюків не тільки по стороні переваги або напрямку асиметрії, але і за кількісною вираженості ознаки на обох сторонах (за умови, що досліджуваний ознака може бути виміряно), а також за ступенем інтенсивності асиметрії, що не залежить від сторони переваги. За деякими уявленнями, генотип контролює не тільки і не стільки напрямок асиметрії, як таке, а ступінь її вираженості. Робилися різні спроби пояснити появу діскор-дантних по асиметрії блізнецових пар. Так, наприклад, була висловлена ​ ​ гіпотеза, що інверсія асиметрії в парах МОЗ близнюків, назвати дзеркальне, пов'язана з особливостями їх ембріонального розвитку, а саме зі стадією, на якій відбувся поділ зародка на два самостійних організму [345].

Якщо розподіл відбувається на ранніх стадіях розвитку, коли відсутня диференціювання на праву і ліву половини ембріона, то ніяких ознак дзеркальності не буде. У разі ж якщо поділ відбувається пізніше, на стадії, коли така диференціювання вже виникла, можна очікувати появи дзеркальних МОЗ пар. На користь цієї гіпотези говорить той факт, що у сполучених близнюків, яких вважають сформувалися на порівняно пізніх стадіях ембріонального розвитку, дзеркальність зустрічається набагато частіше, причому можливі випадки крайнього вираження дзеркальності (інверсія розташування внутрішніх органів). Однак ця гіпотеза не пояснює, чому серед МОЗ близнюків зустрічаються пари, дзеркальні за одними ознаками і співпадаючі за іншими. Крім того, гіпотеза Ньюмана не може пояснити існування дискордантних пар серед ДЗ близнюків. Та й серед МОЗ близнюків дзеркальні пари зустрічаються досить рідко: за даними близнецовой статистики, число МОЗ близнюків, що розділилися після формування першої навколоплідної оболонки (8-9-й день ембріонального розвитку), коли вже можлива латерализация ознак, складає всього 34% від загальної кількості пар МОЗ близнюків.

Інша можлива причина появи дискордантних по асиметрії пар - велика схильність близнюків дії патогенетичних середовищних факторів, які можуть по-різному впливати на кожного з партнерів. Такі фактори, ймовірно, в рівній мірі збільшують число дискордантних пар як серед ДЗ, так і серед МОЗ близнюків. Можливість появи дискордантних по асиметрії пар за рахунок нерівномірності внутрішньоутробних умов і родового стресу визнається багатьма авторами.

Серед патогенних внутрішньоутробних факторів, що впливають на загальний розвиток близнюків, називається також затримка дозрівання. У одиночного плода внутрішньоутробне становище краще, близнюки, як МОЗ, так і ДЗ, відчувають великі обмеження і у внутрішньоутробному просторі, і в ресурсах. На пізніх термінах вагітності ці обмеження можуть призвести до суттєвої затримки дозрівання. Дійсно, є дані, що в період від 19 до 32 тижнів розвиток деяких борозен і звивини на поверхні кори великих півкуль у близнюків затримується на 2-3 тижні в порівнянні з оди-ночнорожденнимі [185, 196]. Ця затримка дозрівання кори великих півкуль створює несприятливі умови, які частково можуть пояснити затримку мовленнєвого розвитку і поява ліворукості серед близнюків обох типу. Таким чином, виникнення дискордантних по асиметрії пар близнюків може бути викликано різними причинами. Крім He-рівноцінних умов внутрішньоутробного розвитку та пологів, так само можливих у парах близнюків обох типу, в парах МОЗ близнюків зустрічаються випадки власне дзеркальності за рахунок специфіки їх образо-вання з одного ембріона.

Визнаним методом вивчення функціональної асиметрії мозку Людини служить вивчення проявів асиметрії в біоелектричної активності кори великих півкуль ЕЕГ і ВП. Систематичне дослідження показників межполушарной асиметрії фонової ЕЕГ проводилося ТА. Мєшкової [см. гол. XIII]. Вона наводить такі спостереження, що стосуються асиметричних проявів в ЕЕГ дорослих близнюків.

1) Партнери характеризуються різним ступенем асиметричності ЕЕГ. Якщо один близнюк має виражену асиметрію, то ЕЕГ другого, як правило, симетрична. Відсутні власне дзеркальні пари, тобто партнери з вираженою асиметрією протилежного знака. Існують пари ДЗ близнюків, дискордантно домінування руки, в яких правша характеризується вираженою і навіть підвищеної асиметрією ЕЕГ скроневих відведень, ЕЕГ лівші при цьому симетрична.

2) Зафіксована значна асиметрія ЕЕГ скроневих відведень при підвищеній активуванні ліворуч.

3) Генетичні чинники сильніше виявляються в правій півкулі, а середовищні - в лівому.

4) Інтенсивність асиметрії ЕЕГ визначається середовищні фактори.

Характерно, що всі перераховані особливості найбільш чітко виявляються при аналізі ЕЕГ скроневих областей або частково справедливі для ЕЕГ інших симетрично розташованих зон.

У дослідженні, проведеному ТА. Мєшкової з колегами [114], у близнюків 7-8 років (28 пар МОЗ та 22 пари ДЗ) паралельно вивчалася успадкованого мануальної асиметрії і ступеня асиметричності фонової ЕЕГ. У дітей, як і у дорослих близнюків, за показниками мануальної асиметрії (її оцінка проводилася за кількома кількісним тестів) і показниками асиметричності ЕЕГ достовірних відмінностей у парах МЗ і ДЗ близнюків виявлено не було. Автори приходять до висновку, що спадкові чинники не впливають на інтенсивність латералізації ні в моториці, ні в біоелектричної активності мозку. Таким чином, вивчення асиметрій в парах МЗ і ДЗ близнюків не дає можливості вирішити питання про те, який внесок вносять фактори генотипу у формування межиндивидуальной варіативності за показниками асиметрії.

Одночасно проводилося порівняльне вивчення природи межиндивидуальной мінливості показників ЕЕГ лівого і правого півкуль, взятих незалежно один від одного [132; гол. III]. Отримані дані свідчать про те, що індивідуальні особливості ЕЕГ лівого і правого півкуль різною мірою залежать від факторів генотипу. Причому це справедливо як для відносно елементарних показників ЕЕГ (амплітуда та індекс альфа-ритму), так і до13 більш складних, таких, як коефіцієнт періодичності ЕЕГ (відношення потужності періодичної до випадкової складової), дисперсія миттєвих значень амплітуди, коефіцієнт локальної нестаціонарності. За сукупністю всіх даних ТА. Мєшкова прийшла до висновку, що існують значні міжпівкульні відмінності в ступені генетичних впливів на перераховані показники, причому відзначається велика схильність дії середовищних факторів деяких параметрів ЕЕГ лівої півкулі в порівнянні з правим, особливо за показниками ЕЕГ скроневих зон.

При вивченні генетичної обумовленості зорових викликаних потенціалів на стимули різної форми і змісту були встановлені достовірні міжпівкульні відмінності: у скроневій зоні лівої півкулі мінливість відповідей на більшість стимулів визначалася в основному середовищні впливами, в скроневій зоні правого, навпаки, мінливість аналогічних відповідей визначалася впливами генотипу [132; гол. IV].

ТА.Мешкова з колегами [114] встановили і деякі інші факти, що свідчать про порівняно більшому внеску правої півкулі в міжіндивідуальну дисперсію за показниками моторики і ЕЕГ. Іншими словами, інтенсивність асиметрії і в моториці (за показниками використання лівої руки), і в ЕЕГ формується головним чином за рахунок індивідуальних відмінностей у функціонуванні правої півкулі. Були встановлені також деякі статеві відмінності, зокрема, наприклад, у дівчаток-правшів більш виражена асиметрія ЕЕГ. Крім того, виявилося, що діти з більш високими показниками інтелекту відрізнялися більш розвиненою моторикою лівої руки. Залучаючи дані про більше схожості людей по анатомічним особливостям лівої півкулі, ТА. Мєшкова з колегами висловили таке припущення. Ліва півкуля, в силу локалізації в ньому центрів мови і ведучої руки, більше схильне до уніфікує впливів середовища і тому функціонально більш одноманітно у всіх людей. Права півкуля більше, ніж ліве, визначає природну індивідуальність людини, пов'язану з її біологічними, в тому числі спадковими, характеристиками. Функціональна асиметрія і спеціалізація півкуль - унікальна особливість мозку людини, що виникла в антропогенезу у зв'язку з появою мови і праворуких. У онтогенезі спеціалізація півкуль формується поступово і досягає своєї дефінітів-Ной форми лише до періоду зрілості. За асиметрія парних органів існують великі індивідуальні відмінності, що дозволяють говорити про типи, або стійких профілях, латеральної організації індивіда. Генетичні дослідження асиметрії присвячені вивченню успадкованого мануальної асиметрії і, до деякої міри, полушарного домінування. Існує ряд генетичних моделей, що описують можливі варіанти спадкування ведучої руки, проте жодна не є загальновизнаною. Сформульовано критерії, яким повинна задовольняти генетична модель, адекватно описує тип спадкування ведучої руки.

МОЗ та ДЗ близнюки, як правило, виявляють подібну ступінь конкордантності за показниками функціональної асиметрії. Для деяких МОЗ близнюків характерний феномен дзеркальності по парним ознаками. У той же час виконані на близнюках дослідження успадкованого електрофізіологічних показників лівого і правого півкуль, дають підстави припускати більший внесок генотипу в мінливість показників функціонування правої півкулі.