Микротрубочки

Нормальная микротрубочка состоит из 13 элементов, иногда 11, 15, 14.

Толщина 25нм. Состоит из Тубулина. Толщина стенки – 5нм. Также есть плюс и минус концы. Сборка идёт быстро на +, и медленно на -. Иногда на + идёт и сборка и разборка – динамическая нестабильность. При недостатке тубулина разборка может идти и с обоих концов. Разборке МТ способствует понижение температуры и наличие ионов Са2+. Тубулин состоит из альфа и бета субъединиц. Обе они связаны с ГТФ. Но гидролиз её идёт только на бета субъед. Молекулы тубулина связаны так, что бета субъед одного белка связана с альфа субъед.другого. следовательно вся МТ полярна. В-во прекращающее полимеризацию МТ – колхицин. Во время митоза ведёт к К-митозу и полиплоидии. Также действуют колцемид и нокодозол. Стабилизатор, способствующий полимеризации – таксол. В составе МТ есть МАР белки (microtubule associated proteins) – они тоже стабилизаторы, поддерживающие полимеризацию. Среднее время полужизни МТ – 5 мин. В составе веретена деления время жизни 15-20сек. Связь с ГТФассоц прочнее чем с ГДФ ассоц. Поэтому если есть ГТФ-колпачок, то скорость роста возрастает. Некоторые МТ остаются стабильными (10-20%) связаны с МАР или модифицирован тубулин. Ацетилирование лизина, как и удаление тирозина в МТ сильно стабилизирует МТ. МТ не способны к сокращению, но являются об.к-ттами ресничек и жгутиков. В целом роль МТ сводится к 2м функциям – скелетная и двигательная. Образуют «скелет» клетки – при их удалении клетки сложной формы приобретают форму шара. МТ обязательны для экзоцитоза, дв-я митохондрий и т.п. Большая часть клеточного траспорта на МТ. Есть моторные белки кинезины – «+» ориентированные и динеины – «-» ориентированные.

Используется для этого энергия АТФ.

Процесс начала роста МТ или нуклеация происходит в четко ограниченных участках клетки – в ЦОМТах. В зонах ЦОМТ закладываются МТ минус концами к ЦОМТ, минус концы заблокированы белками, предотвращающими ненужную деполимеризацию. В животных клетках в качестве ЦОМТа – клеточный центр, содержащий центриоли. Ядерная зона также м.б. ЦОМТ, как и хромосомы в митозе. МТ много в аксонах нейронов. По МТ идёт транспорт крупных объектов напр. Меланина у рыб в меланофорах или транспорт в-вв в аксоне. МТ поддерживают структуру АГ.

Моторные белки. Ретро и антероградный транспорт в аксоне. Антеро 400мм/сутки антеро 200-300мм/сутки. Кинезин (+) масса 300кДа. 2тяжелые и неск-ко легких цепей. Тяжелая цепь, головка, связывающаяся с МТ. АТФазная активность. Лёгкая цепь – связывается с мембранами. Кинезин всегда двигает пузырьки к + концу за счет энергии АТФ. Некоторые кинезины связываются с грузами специфически, напр. переносят только митохондрии. Кинезины участвуют в расхождении хромосом. Динеин (-) ретроградный. Содержит 2 тяжелые и неск-ко лёгких и промежуточных цепей. Цитозольный(тр-т вакуолей, хромосом и т.д.) и аксонемный(реснички и жгутики). Та же энергия АТФ.

От периферии к центру движ. эндоцитозные вакуоли, и вакуоли ЭПР и АГ (рециклизация) и др. И от центра к периферии – вакуоли ЭПР, лизосомы, секреторные вакуоли и др.