I. Закон сукцессии

В масштабах времени экосистемы не остаются неизменными, они меняются по определенным законам и эти изменения называются сукцессией. Так, в умеренном поясе непроточное озеро через сотню-тысячу лет заболачивается, болото постепенно превращается в луг, луг, зарастая кустарником, березой и осиной, становится смешанным или лиственным лесом – дубравой. Листопадный лес – зрелое сообщество суши умеренной зоны, которое может существовать намного дольше, чем предшествующие ей стадии. Сукцессия – это последовательное смена сообществ, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием внутренних причин. Сукцессия происходит в результате изменения физической среды под действием сообщества, т.е. контролируется им. Замещение видов в экосистемах вызывается тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций; это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическими и абиотическими компонентами. Такое равновесное сообщество называется зрелым, или климаксным.

Сукцессия в энергетическом смысле связана с фундаментальным сдвигом потока энергии в сторону увеличения количества энергии, направленной на поддержание системы. Сукцессия состоит из стадий роста, стабилизации и климакса. Их можно различать на основе критерия продуктивности: на первой стадии продукция растет до максимума, на второй остается постоянной, на третьей уменьшается до нуля по мере деградации системы. Посмотрим, каковы различия между растущими и зрелыми сообществами в одной и той же зоне (табл. 2).

Таблица 2. Различия между растущими и зрелыми экосистемами

Экосистема стремится создать максимально разнообразное сообщество при данных ресурсах. В тропической зоне – это влажный тропический лес (или саванна, если мало воды), в умеренной зоне – это листопадный лес (или степь, если мало воды), в зоне резко континентального климата – это хвойный лес (тайга), в экстремальной зоне – это тундра, т.е. при благоприятных условиях природа стремится покрыть сушу лесами, так как лес – разноярусная среда, где может обитать максимальное количество видов. Первое вмешательство человека в природу – вырубка лесов, которая началась в результате неолитической революции, стала началом глобального экологического кризиса продуцентов. Стратегия экосистем – «наибольшая защита», стратегия человека – «максимум продукции». Общество стремится получить с осваиваемой территории максимальный урожай и для осуществления своей цели создает искусственные экосистемы, а также замедляет развитие экосистем на ранних стадиях сукцессии, на которых можно собрать максимальный урожай. Сами же экосистемы стремятся развиваться в направлении достижения максимальной стабильности. Для поддержания максимального энергетического выхода, быстрого роста и достижения высокой стабильности природным системам необходима низкая эффективность. Обращая развитие экосистем вспять и приводя их тем самым в неустойчивое состояние, человек вынужден поддерживать «порядок» в экосистемах и затраты на это могут превысить выгоду, получаемую при переводе экосистемы в нестабильное состояние. Любое повышение человеком эффективности экосистемы приводит к повышению затрат на ее поддержание вплоть до какого-то предела, когда дальнейшее повышение эффективности невыгодно из-за слишком большого роста затрат. Необходимо, таким образом, достижение не максимального, а оптимального КПД экосистем, с тем, чтобы повышение их продуктивности не приводило к потере стабильности, и результат оказывался экономически оправданным.

Естественная сукцессия, о которой говорилось в начале данной лекции, является первичной сукцессией. Она происходит на первично свободном субстрате: на склоне после оползня или обвала, на отмели при отступлении моря, на обнаженных эоловых песках пустыни, на песчаной дюне и т.п. Классическим примерами первичной сукцессии в России являются зарастание еловым лесом северных территорий. Вначале здесь формируются березняки и осинники, но в конкурентной борьбе они проигрывают ели и через 100-120 лет образуется климаксная стадия сукцессии – ельник.

Вторичная (антропогенная) сукцессия является следствием деятельности человека и происходит быстрее первичной. Она возникает на вырубках и после пожаров в лесу, при рекультивации в местах добычи полезных ископаемых, на пастбищах при перевыпасе, в рекреационных зонах, а также как цветение пресных водоемов из-за избыточного стока удобрений с полей.

Сукцессии разномасштабны и иерархичны: они происходят не только на обширных территориях суши, но на стволах деревьев и в пнях, не только в океанах, но в лужах и прудах.