Ционально нестабильный экстраверт соответствует холерику, стабильный экстраверт — сангвинику, нестабильный интроверт — меланхолику, а стабильный интроверт — флегматику.

Факты, полученные ранее при избирательном хирургическом повреждении мозговых структур, позволяют предполагать относительное функциональное преобладание фронтальной коры и гипоталамуса у холериков и флегматиков, а гиппокампа и миндалины — у меланхоликов и сангвиников. Действительно, введение Л. П. Ру-денко и С. Д. Дьяковой средних доз диазепама, угнетающих активность нейронов миндалины и гиппокампа, не повлияло на поведение собак первой группы. Что касается меланхоликов и сангвиников, то под влиянием диазепама их выбор полностью изменился: подобно холерикам и флегматикам они стали выбирать кормушку с малопривлекательным, но высоковероятным подкреплением. Диаметрально противоположная картина наблюдалась при невротизации собак: у холериков и флегматиков отмечен переход к выбору маловероятного подкрепления, который мы склонны приписать усилению активности гиппокампа и ядер миндалевидного комплекса. Подтверждение высказанным выше предположениям было получено при трансплантации А. В. Зуха-рем и Н. Г. Михайловой с соавторами эмбриональной ткани в ин-тактный мозг крыс, поскольку в ранние сроки после пересадки трансплантат оказывает избирательное деактивирующее влияние на соответствующую структуру. В этих опытах в одну из поилок в 33% случаев подавали чистую воду, а во вторую — в 100% случаев 0, 15%-ный раствор хинина. Пересадка эмбриональной ткани гиппокампа и миндалины в интактный мозг крыс привела к предпочтению того рукава лабиринта, посещение которого подкреплялось в 100% случаев слабым раствором хинина, что можно объяснить подавлением функций гиппокампа и миндалины.

Психологами сравнительно давно описаны эксперименты, в которых детям предлагалось большее или меньшее вознаграждение сладостями в зависимости от того, хватали ли они их сразу же после ухода экспериментатора из комнаты или, согласно инструкции, терпеливо ожидали его возвращения. Оказалось, что этот характеризующий субъекта тест имеет важное прогностическое значение. Те, кто в 4-х летнем возрасте выдерживал испытание, росли более уживчивыми, общительными, изобретательными и уверенными в себе. Поддавшиеся соблазну вырастали нерешительными, одинокими, упрямыми, уязвимыми к стрессор-рым воздействиям.

Г. X. Мержанова воспроизвела похожие эксперименты в опытах на кошках. Условный сигнал — свет загорался под прозрачной крышкой педали. Если кошка нажимала на педаль в течение 2 с, она получала подкрепление менее привлекательной для нее смесью хлеба с 30%-ным содержанием мяса. Если же она игнорировала сигнал и, выждав 7 с, нажимала на повторно засветившуюся педаль, ее ожидало лакомое мясо. Под нембутало-вым наркозом кошкам были вживлены во фронтальную кору и латеральное ядро гипоталамуса пучки из 4—5 нихромовых электродов диаметром 50 мкм каждый. Электрическую активность нервных клеток обрабатывали по специальной программе для разделения спайков по форме и накопления импульсных рядов из спайков одинаковой формы, а также для построения авто- и кросскоррелограмм, характеризующих межнейронные взаимодействия.

В обработку брали куски записей мультинейронной активности по 15 с одновременно из фронтальной коры и латерального ядра гипоталамуса непосредственно перед дачей сигнала и сортировали их в зависимости от выполнения коротко- или длинно-отставленной пищедобывательной реакции.

Из четырех кошек-самцов, взятых в опыты, две использовали стратегию выжидания с целью получить предпочитаемое подкрепление, а две не выдерживали отсрочки и довольствовались мясосухарной смесью. Специальные опыты с 24-часовым голоданием не изменили стратегию поведения, характерную для каждого из животных.

При оценке взаимодействия исследуемых структур мозга мы руководствовались следующим принципом: опережение нейронными спайками в гипоталамусе разрядов нейронов фронтальной коры свидетельствовало о гипоталамофронтальном взаимодействии; при обратной последовательности спайков речь шла о фронто-гипоталамическом взаимодействии. Последнее оказалось одинаковым у кошек «импульсивного» и «контролирующего» свое поведение типа. Иное дело — гипоталамофронтальные связи. У первых преобладали взаимодействия с длинными временными задержками, у вторых наблюдались обратные отношения. Это правило остается справедливым и для тех случаев, когда кошки в отдельных пробах выполняли не типичную для них реакцию. Что касается взаимодействия между близко расположенными нейронами внутри фронтальной коры, то они оказались не связаны с типологическими особенностями исследованных животных.

В другой серии экспериментов шести кошкам-самцам пучки нихромовых электродов были вживлены во фронтальную и моторную кору — в зону представительства передней, нажимающей на педаль лапы. Было установлено, что фронтально-моторные межнейронные взаимодействия с временными задержками от 0 до 100 мс представлены равноценно у кошек, работающих импульсивно или в режиме «самоконтроля», и не определяют типологических особенностей животных. Межнейронные связи с задержками до 30 мс начинали преобладать у кошек обоих групп при реализации короткоотставленных реакций. Возрастание числа фронтально-моторных нейронных связей в диапазоне 0-30 мс зарегистрировано у трех необученных кошек после суточного голодания.

Наконец, четырем кошкам электроды были вживлены в пре-фронтальную кору (поле 8) и базолатеральную миндалину. Из этих кошек три обнаружили тенденцию к «самоконтролю», а четвертая оказалась «импульсивной». В ситуации активного выбора задержки двигательной реакции, от продолжительности которой зависит ценность подкрепления, количество внутриами-гдалярных и фронтально-амигдалярных нейронных взаимодействий преобладало у «импульсивной» кошки по сравнению с животными, способными к «самоконтролю». Главное же состоит в том, что наибольшая активация нейронных взаимодействий с участием миндалины зарегистрирована у всех кошек при выпадении двигательной реакции, т. е. при затруднении выбора животным стратегии своего поведения.

Судя по полученным результатам, решающую роль в реализации выбора реакции с более или менее ценным подкреплением играет влияние мотивационных структур гипоталамуса на передние отделы новой коры, но отнюдь не обратное влияние «интеллектуальных» структур коры на мотивационную сферу. Как тут ни вспомнить гениальное утверждение Бенедикта Спинозы: страсти побеждаются не разумом, но более сильными страстями. Что касается миндалины, то она вовлекается в деятельность тем сильнее, чем труднее оказывается выбор между конкурирующими «страстями». Судя по другим нашим экспериментам, эта конкуренция происходит с участием эмоций, оценивающих не только силу и качество мотиваций, но и вероятность их удовлетворения при той или иной стратегии поведения.

В предисловии к последнему прижизненному изданию своего классического труда «Интегративная деятельность нервной системы»

Чарльз Шеррингтон писал: «Лорд Актон намеревался создать «Историю свободы», между тем не менее стоящим было бы создание «Истории альтруизма». Это может быть сочтено отходом от физиологии, однако я не думаю, что это так... В той мере, в какой физиология включает в себя человека как физиологический фактор на нашей планете, это противоречие, главным действующим лицом которого он является, не лежит вне границ физиологической науки» (Шеррингтон. 1969. С. 26). В своих исследованиях, идущих на протяжении последних 20-ти лет, мы решили начать «историю альтруизма» с... белых крыс.

В опытах было использовано экологически характерное для крыс предпочтение находиться в ограниченном пространстве. В установке пол плексигласового «домика» представлял педаль, автоматически включавшую счетчик времени и болевое раздражение электрическим током лап другой крысы, находившейся за тонкой прозрачной звукопроницаемой перегородкой. Исследуемое животное один раз в день помещали в открытую относительно просторную часть установки на 5 мин и регистрировали время его пребывания на педали. В течение 5 дней вход в «домик» не сопровождался болевым раздражением второй крысы, в то время как на протяжении следующих 10 дней каждое появление исследуемого животного в «домике» приводило к включению тока силой 1—2 мА. Раздражение партнера продолжалось 3—5 с с пятисекундными интервалами до тех пор пока исследуемая крыса находилась на педали.

Из 247 крыс-самцов 77 (т. е. 31%) сравнительно быстро выработали условную реакцию избегания болевого раздражения партнера. 111 (45%) выработали эту реакцию после того, как их несколько раз использовали в качестве «жертвы». У 59 (24%) выработать условный рефлекс избегания сигналов оборонительного возбуждения партнера (крик, подпрыгивания, выделение специфических пахучих веществ) не удалось. Крыс первой группы мы в дальнейшем будем называть альтруистами, крыс последней группы — эгоистами.

Нобелевский лауреат Г. Саймон считает, что альтруизм существует до тех пор, пока выгоды от него для вида превышают потери от уменьшения индивидуальной приспособленности. Может быть, именно поэтому распределение особей, чувствительных и нечувствительных к сигналам боли, исходящим от партнера, оказалось примерно одинаковым среди крыс, собак, обезьян и... людей (Milgram. 1974), будучи подчинено соотношению 1: 2.

Локальное повреждение структур головного мозга у крыс позволило выявить: