Поступление кислорода в кровь из легких

Аналогично поступление кислорода из легких в кровь пропорционально разности концентраций кислорода в легких и крови, прокачиваемой через легкие. Поток J = b (P_A – P), где давление P изменяется от P_v до P_a.

P_A – давление в легких, которое формально изменяется в цикле вдоха-выдоха (от 21% до 18% в покое и от 21% до 16% при нагрузке – если не учитывать эффект разбавления за счет воздуха мертвого пространства).

Но реально это значение меньше и почти не изменяется в цикле (подумайте, почему?) – около 100 Торр (т.е. 14%).

Величина b может быть представлена как b = b _S S, где S – площадь поверхности легких (эффективная, если поверхность непосредственного контакта изменяется). Величина b _S в отличие от величины a, обсуждаемой для поступления кислорода в потребляющей ткани определена как отнесенная на единицу площади, но аналогична ей в том смысле, что также пропорциональна коэффициенту диффузии, т.е. b _S = b _S*D.

По аналогии с этапом поступления в ткани

J = b (P_A – P_a)

(М) уравнение Хилла удобно использовать как эквивалент реальной кривой насыщения (учитывая наблюдаемое вырождение – связь констант связывания): тогда два параметра – постоянный (показатель степени n = 2, 8) и «адаптивный» = сдвиг кривой насыщения «вправо» (увеличение K) или «влево» (уменьшение K)

Значение K – давление «полунасыщения» = давление, при котором Y = ½.

Иными словами, изменение кривой насыщения можно представить как изменение (сдвиг) значения давления (O₂)_1/2 при Y = 0, 5 (т.е. отвечающего полунасыщению), определяемому по уравнению Хилла или графически.

Такой сдвиг кривых действительно происходит, если изменять состав среды (крови), изменяя pH, содержание углекислоты, фосфатов, особенно дифосфоглицерата (ДФГ).

Экофизиологическое приложение:

Объяснение изменения «адаптивного» параметра K у животных в зависимости от условий среды:

(М) необходимость обеспечить поступление кислорода к местам потребления (в митохондрии) как диффузионный поток выполнено условие I ~ P_v (P₀ критическое близко к нулю – в обычном масштабе давлений кислорода). Точнее i = I/m ~ P_v, т.к. обустройство транспорта относится не к животному в целом, а является удельной характеристикой, отнесенной к единице площади (как число капилляров на единицу поперечного сечения) или объема, если учитывать длину капилляра и изменение давления по его длине. И обратно P_v ~ i (при прочих равных условиях)

(Г) обустройство локальной геометрии, в частности, плотность капилляров на единицу поперечного сечения, изменяется значительно меньше, чем значение i

Подтверждение:

(Д) число капилляров на единицу поперечного сечения мышцы для мыши и лошади – ОЖ, с.

· холоднокровные – нет сигмоидной формы у рыб (при низких температурах), т.к. при той же массе обмен холоднокровных в десятки раз меньше, чем у теплокровных (в 20 раз при температуре тела 20^оС и почти в 100 раз в холодной воде около 0^оС)

(Д) температурная зависимость энергопотребления холоднокровных на примере колорадского жука демонстрирует, что относительное увеличение при изменении температуры на 10 градусов Q₁₀ = 2–2, 5 (ФЖ, с.)

· холоднокровные – у рептилий (на примере варана) при увеличении температуры от 25 до 36^оС (на верхнем пределе отличие от потребления теплокровных лишь в несколько раз) сигмоидность возрастает (статья Clark+)

· в условиях высокогорья – сдвиг «влево», т.к. кривую насыщения с теми же свойствами (полное насыщение для P_a или P_A и достаточное для потока в потребляющие ткани значение P_v) нужно «вписать» в более узкий диапазон давлений

· материнский организм (на примере козы – ФЖ, с.) в сравнении с плодом (который находится «дальше» от атмосферы)

· в зависимости от массы – сдвинут «вправо» для животных меньшей массы, т.к. значение P_v должно обеспечить значительное большее значение потребления (i)