Загальна характеристика відділу Голонасінні.

Лекція 11. Відділ голонасінні – Pinophyta

План.

1. Загальна характеристика насінних рослин.

2. Загальна характеристика відділу голонасінні.

Насінні рослини, які з’явилися близько 360 млн років тому – це панівна в наш час група вищих рослин. Насінні рослини поділяють на 2 відділи: гол насіння Pinophyta (Gymnospermae), які розмножуються насінням, але не утворюють плодів, та покритонасінні Magnoliophyta (Angiospermae) з насінням, яке знаходиться в плоді.

Загальний напрямок еволюції – редукція гаметофіта та подальший розвиток спорофіта (табл.)

Таблиця. Відмінності вищих спорових та насінних рослин

Насінина – новий орган, який виник в процесі еволюції для розмноження рослин. Насінина містить зародок майбутньої рослини – спорофіту. До складу зародку входять зародковий корінець, стебельце, брунечка та зародкові листки (сім’ядолі). Зародок захищений насіннєвою шкірочкою та має запас поживних речовин, на відміну від одноклітинної спори, в якій запас поживних речовин невеликий, у зв’язку із чим вона швидко втрачає схожість. Насінина має пристосування для розселення, проходить період спокою при проростанні, тобто процес проростання настає при більш сприятливих умовах.

В циклі розвитку спорофіт має повне панування над гамет офітом. Гамет офіт зовсім редукований, втратив самостійне існування та цілком залежить від спорофіту, на якому він утворюється та формується.

Статевий процес у насінних рослин не пов’язаний з краплиннорідким середовищем. Завдяки такій незалежності ці рослини одержали можливість розселитися по всій поверхні Землі та стати панівною групою рослин. Важливим прогресивним пристосуванням, забезпечуючим незалежність процесу запліднення від водного середовища, є виникнення в процесі еволюції пилкової трубки, яка доставляє чоловічі гамети до яйцеклітини.

Загальна характеристика відділу Голонасінні.

Голонасінні – давня група рослин, яка з’явилася ще в девоні. Голонасінні, порівняно із вищими споровими, представляють собою більш високий рівень організації рослин, тому що засобом їхнього розселення є насінина. Більшість систематиків вважають голонасінні природною групою. На їхню думку, віс голонасінні походять від бічних гілок різноспорових найдавніших папоротеподібних рослин.

Особливості будови. Голонасінні рослини є різноспоровими. Мікроспори утворюються в мікроспорангіях, які знаходяться на мікро спорофілах, а мегаспори – в мегаспорангіях на мегаспорофілах. Мікро- та мегаспорофіли (спороносні листки) зібрані в стробіли – зібрання спорофілів на вісі, вкороченому спороносному пагоні. У більшості голонасінних (крім беннетитових) стробіли одностатеві. Стробіли, утворені тільки із мікро спорофілів, називаються мікростробілами, а з мегаспорофілів – мегатсробілами. Стробіли можуть бути поодинокими, як у багатьох саговників, але частіше утворюють зібрання.

Голонасінні рослини, на відміну від хвощів, плаунів та папоротеподібних, розмножуються уже не спорами, а насінинами, які розташовані відкрито на лусочках шишки. Насінини виникають із насінних зачатків, які лежать на насінних лусках хвойних або на мегаспорофілах у інших голонасінних.

Новий спосіб розмноження – насінням – виявився найбільш відповідним наземному способу життя рослин, тільки з його надбанням вищі рослини втратили давній зв’язок із водою, необхідною на момент запліднення, та стали цілком сухопутними. У голонасінних рослин не стало і ненадійного в умовах наземного існування, окремо існуючого статевого покоління – гамет офіту, також вибагливого до достатньо вологого субстрату.

Одна з найбільш важливих однак всіх голонасінних – наявність насінного зачатка – насіннєвої брунечки. Мегаспорангієм в насіннєвому зачатку є нецелус, оточений захисним покривом інтегументом. Насінні зачатки відкрито розташовані на насінних лусках (мегаспорофілах) та дають після запліднення насіння – орган розмноження голонасінних рослин.

Розмноження. У голонасінних спостерігається вегетативне та насінне розмноження. Вегетативне розмноження здійснюють штучно – або живцями у деяких кипарисових, або відводками (наприклад, пихта). Характерні особливості насінного розмноження голонасінних розглянемо на прикладі сосни звичайної (Pinus stlvestris).

Сосна є однодомною, різноспоровою рослиною (спорофітом). На одній рослині сосни утворюються чоловічі шишки з мікроспорангіями та жіночі – з мегаспорангіями.

Мікроспорогенез та мікрогаметогенез.

В травні при основі молодих пагонів сосни утворюються пучки жовтуватих чоловічих шишок – стробілів. У кожної шишки є вісь до якої спірально прикріплюються мікро спорофіли. Кожен мікро спорофіл на нижньому боці має по 2 пилкові мішки – мікроспорангія. Спочатку в пилкових мішках знаходяться диплоїдні материнські клітини спор (мікроспороцити), з яких навесні в результаті мейозу утворюються гаплоїдні мікроспори. При цьому з однієї диплоїдної материнської клітини утворюються 4 гаплоїдні мікроспори. Мікроспора одноядерна, вкрита двома оболонками – інтиною (внутрішньою) та екзиною (зовнішньою); вона несе 2 повітроносні мішки, які виникають в результаті відшарування екзини від інтини. Екзина утворюється в за рахунок матеріалу клітин, які вистилають мікроспорангії. Вона товста, шарувата, кутинізована та містить стійкі вуглеводи спорополеніни. Інтина, яка утворюється пізніше, тонка, ніжна, складається з пектинових речовин.

Далі відбувається процес мікроспорогенеза – утворення пилкового зерна (чоловічого гамет офіту). Мікроспора починає ділитися, тобто перетворюється на чоловічий заросток (пилок), але при цьому не залишає мікроспорангія. Ядро мікроспори ділиться мітозом, завдяки чому утворюються 2 клітини. Одна клітина дає 2 вегетативні проталі альні клітини, які скоро зникають. З другої в результаті мітозу утворюються антеридіальна та вегетативна клітини. У пилку від мікроспори зберігається 2 оболонки (екзина та інтина), 2 повітроносні мішки та утворюються 2 нові клітини – вегетативна та антеридіальна. Таким чином, у голонасінних рослин утворюється пилок, який і є чоловічим гамет офітом.

Антеридіальна клітина далі формує чоловічі статеві гамети – спермії, а більш крупна вегетативна клітина, яка є тілом чоловічого гамет офіту, формує в подальшому пилкову трубку.

При розкритті пилкового мішку (звичайно в травні-початку червня) двоклітинний пилок висипається назовні та вітром переноситься на жіночу шишку. Повітряні мішки полегшують перенос пилку вітром. Подальший розвиток чоловічого гамет офіту відбувається після запилення, тобто на жіночих шишках всередині насінного зачатка.

Мегаспорогенез та мегагаметогенез. Жіночі шишки (зібрання мегстробілів) також утворюються навесні на верхівках молодих пагонів. Жіноча шишка – це група вкорочених бічних пагонів, які складаються з зовнішніх покривних лусок та внутрішніх насінних лусок, які є видозміненими мегаспорофілами. При основі кожної насінної луски знаходяться 2 насінні зачатка.

Молодий насінний зачаток складається з центральної багатоклітинної частини – нуцелуса та оточуючого його покрива – інтегумента. Інтегумент виростаї з основи нуцелуса, так званої халази, та росте знизу вгору. Від зростається з нуцелусом. Лише ближче до верхівки, оберненої до вісі шишки, інтегумент має отвір, який називається мікропіле, або пилковходом. Нуцелус є мегаспорангієм, а інтегумент – новим утворенням, яке не зустрічалося раніше.

На початку розвитку насінного зачатка нуцелус складається з однорідних диплоїдних клітин. Через місяць після запилення в середній частині нуцелуса відокремлюється одна материнська археспоріальна клітина. Вона мейозом ділиться з утворенням 4 гаплоїдних мегаспор. Далі 3 відмирають, а одна залишається здатною до розвитку. На цьому закінчується мегаспорогенез та починається мегагаметогенез.

Мегаспора багаторазово ділиться мітозом, в результаті чого утворюється нова тканина – ендосперм, яка є жіночим намет офітом. З двох зовнішніх клітин ендосперма, орієнтованих на мікропіле, формуються 2 архегонія – жіночі органи статевого розмноження. Цей процес продовжується протягом року.

Запилення. За допомогою вітру та повітряних мішків пилок зх чоловічих шишок переноситься на насіннєві зачатки. Пилок вловлюється краплинами густої рідини, яка заповнює простір між нуцелусом та інтегументами, та виступає через мікропіле. Ця рідина, підсихаючи, затягує рідину всередину насінного зачатка на нуцелус (в пилкову камеру). Після запилення мікропіле заростає. Насінні луски жіночої шишки змикаються, потім дерев’яніють, забезпечуючи тим самим захист насінного зачатка. Чоловічий гамет офіт продовжує розвиватися вже на мегаспорангії.

Запліднення. Приблизно через 13 місяців після запилення екзина розривається, вегетативна клітина, оточена інтиною, розвивається в пилкову трубку, яка проростає в тканину нуцелуса та росте в напрямку архегонію. Пилкова трубка росте дуже повільно, запліднення відбувається тільки після зимівлі. Антеридіальна клітина ділиться та утворює дві клітини – клітини ніжки антеридія та генеративну(сперма генну) клітину.. Функція клітини-ніжки ще не з’ясована до кінця. Генеративна клітина переміщується в пилкову трубку, пол. Якій і досягає архегонія. Утворення з спермагеннної клітини двох сперміїв, позбавлених джгутиків, відбувається безпосередньо перед заплідненням. Одиз із сперміїв зливається з ядром яйцеклітини архегонія, а другий відмирає. Весь проце запліднення відбувається приблизно протягом рок

Розвиток зародку. З зиготи, яка утворилася, розвивається зародок, і розвиток його відбувається за рахунок продуктів ендосперму, які називаються первинними. Сформована насінина сосни об’єднує в собі гаметофіт (n) та спорофіт (2n). Одна частина насінини – первинний ендосперм (n) – представляє собою жіночий гаметофіт (n). Друга частина насінини – зародок (2n) – зачаток дочірнього спорофіту (2n). Зародок складається з корінця, стебельця, декількох сім’ядоль та брунечки. Тверда шкірка насінини (2n) – це колишній інтегумент насінного зачатка. До шкірочки прилягає тонкий шар перисперма (колишня тканина нуцелуса (2n)). Шкірка та перисперм є відокремленою частиною материнського спорофіту.

Насіння дозріває восени, на другий рік післа запилення, та розкидаються по снігу взимку. Шишико до цього часу досягають довжини 4-6 см, луски дерев’яніють, з зелених вони стають бурими. Наступної весни луски розходяться та насіння висипається. Насіння сосни має легке крильце, яке утворилося з тканин насінної луски. Завдяки криловидному придатку насіння розноситься вітром на великі відстані, а потім проростає на грунті та дає нові рослини сосни. Перші насінини в лісі сосан починає давати лише у віці 40 років.

Голонасінні рослини поділяються на такі класи.

1. Насінні папороті Leginopteridopsida

2. саговники Cycadopsida

3. беннетитові Bennettitopsida

4. гнетові Gnetopsida

5. гінкгові Ginkgoopsida

6. хвойні Pinopsida