Центральный отдел ВНС

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Вегетативная нервная система (ВНС, автономная нервная| система), распространена в организме повсеместно. Она иннервирует внутренние органы, кровеносные и лимфатические сосуды, регулирует процессы кровообращения, дыхания, терморегуляции, репродукции и др. Такая повсеместность распространения ВНС связана с ее функциональ­ным значением.

ВНС выполняет важнейшую функцию — поддержание гомеостаза во всех его проявлениях: энергетического, структурного, метаболического, температурного, иммунного и т.д.

Развитие. Источниками формирования ВНС являются нервная трубка и нервный гребень.

В морфофункциональном отношении вегетативная нервная система делится на три отдела: симпатический, парасимпатический и метасимпатический (выделяется не всеми исследователями). В свою очередь, симпа­тическая и парасимпатическая системы состоят из центрального и перифе­рического отделов.

Стимуляция симпатической нервной системы приводит к увеличению частоты и силы сердечных сокращений, частоты и глубины дыхания, сужению большинства сосудов внутренних органов, повышению артери­ального давления, расширению сосудов сердца, мозга и скелетных мышц, расширению бронхов, зрачков. Одновременно снижается тонус гладких мышц желудочно-кишечного тракта (за исключением мускулатуры сфинк­теров, которые сокращаются). Под влиянием симпатической нервной системы активируется распад гликогена и жиров в депо (гликогенолиз и липолиз соответственно). Симпатическая нервная система оказывает также адаптационное и трофическое влияние на ткани, стимулирует в них обмен веществ.

Стимуляция парасимпатической нервной системы приводит во многом к противоположному эффекту: снижению частоты и силы сердечных сокращений, снижению АД, уменьшению частоты и глубины дыхания, сокращению гладких мышц бронхов, усилению перистальтики кишечника с одновременным расслаблением мышц сфинктеров, сужению зрачка. Активируются процессы пищеварения и всасывания в желудочно-кишечном тракте, кровоснабжение которого усиливается. Таким образом, между этими двумя отделами ВНС в известной степени существу­ют антагонистические отношения. Тонус симпатической нервной системы преобладает в дневное, а парасимпатической — в ночное время.

ЦЕНТРАЛЬНЫЙ ОТДЕЛ ВНС

Надсегментарные вегетативные центры сосредоточены в коре полуша­рийголовного мозга, в подкорковых структурах, мозжечке и стволе мозга.

В коре больших полушарий таких центров больше всего в лобных и те­менных долях. Здесь находятся моторные центры иннервации гладкой мускулатуры внутренних органов и сосудов, центры потоотделения, нервной трофики, обмена веществ, и др.

В подкорковых ядрах (полосатое тело) содержатся центры слюно- и слезоотделения, терморегуляции.

Мозжечок участвует в регуляции таких вегетативных функций, как зрачковый рефлекс, трофика кожи (в том числе и заживление кожных ран), сокращение мышц, поднимающих волосы.

Ретикулярная формация также играет важную роль в регуляции вегетативных функций. Ее ядра (более 100) формируют надсегментарные центры жизненно важных функций: дыхательный, сосудодвигательный, центр сердечной деятельности, глотания, рвоты, регуляции обмена ве­ществ и энергии и др.

Особое место среди высших надсегментарных центров ВНС занимает лимбическая система. В нее входят такие структуры среднего, промежуточного и конечного мозга, как миндалевидное тело, мозговая полоска таламуса, гипоталамус, гиппокамп, свод, прозрачная полоска, поясная извилина, пояс и др. Часто лимбическую систему называют висцеральным мозгом, участвующим в ре­гуляции всех вегетативных функций. Наряду с этим она участвует в реализации целостной реакции организма на внешние и внутренние раздражители, проявляющейся в форме определенного поведения человека.

Гипоталамус является важным звеном лимбической системы и надсегментарным вегетативным центром. Он регулирует многие вегетативные реакции. Соединяет ретикулярную формацию ствола с лимбической систе­мой, входит в состав ретикулярной активирующей системы, интегрирует вегетативную и соматическую нервные системы. Часть ядер гипоталамуса образована особыми нейросекреторными нейронами, вырабатывающими нейрогормоны.

В отличие от сегментарных, надсегментарные центры не подраз­деляются на симпатический и парасимпатический отделы.

Сегментарные вегетативные центры построены по принципу ядерных центров. На сегментарном уровне происходит отчетливое разделение ВНС на симпатический и парасимпатический отделы.

Сегментарные центры симпатической нервной системы представлены латеральны­ми промежуточными ядрами боковых рогов серого вещества спинного мозга от 8-го шейного до 3-го поясничного сегмента. Образованы они мультиполярными корешковыми нейронами, аксоны которых идут в со­ставе передних корешков.

Сегментарные центры парасимпатической нервной систем ы нахо­дятся в двух дискретных, удаленных друг от друга отделах ЦНС.

1. Краниобульбарный отдел. Представлен ядрами среднего и продолго­ватого мозга.

В среднем мозге находится добавочное ядро Якубовича глазодвигательного нерва (III пара черепномозговых нервов). Преганг­лионарные нервные волокна, образованные аксонами нейронов данных ядер, оканчиваются синапсами на нейроцитах реснитчатого узла. Аксоны нейронов реснитчатого узла иннервируют реснитчатую мышцу и мышцу, сужающую зрачок.

В продолговатом мозге залегают три парных ядра.

- Верхнее слюноотделительное ядро, преганглионарные волокна, образованные аксонам нейроцитов этого ядра, идут в составе лицевого нерва (VII пара черепномозговых нервов).

- Нижнее слюноотделительное ядро, преганглионарные волокна идут в составе языкоглоточного нерва (IX пара черепномозговых нервов). Аксоны нейронов этих ядер образуют преганглионарные волокна, идущие в соответствующие ганглии и образующие синапсы на нейроцитах. Аксоны нейроцитов ганглиев формируют постганглионарные нервные волокна, иннервирующие поднижнечелюстную, подъязычную (верхнее слюноотделительное ядро) и околоушную (нижнее слюноотдели­тельное ядро) слюнные железы.

- Дорзальное ядро блуждающего нерва (X пара) обеспечивает парасимпатическую иннервацию большинства внутренних органов.

2. Сакральный отдел. Представлен промежуточны­ми ядрами 2—4-го сегментов сакрального отдела спинного мозга. Ядра образованы скоплением корешковых нейроцитов. Аксоны нейронов сегментарных центров формируют преганглионарные нервные волокна, ко­торые идут к периферическим вегетативным ганглиям и заканчиваются синапсами на их нейроцитах.

Преганглионарные нервные волокна как в симпатической, так и в парасимпатической нервной системе являются холинергическими.

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ВНС

Периферические отделы ВНС образованы ганглиями, нервными волок­нами и сплетениями.

Различают вегетативные ганглии I, II и III поря дка.

Ганглии I порядка называются паравертебральными (околопозвоночны­ми) — это парные образования, идущие по обе стороны позвоночного столба и соединяющиеся между собой межузловыми ветвями. В результате формируется парный симпатический ствол.

Вегетативные ганглии II порядка называют превертебральными (предпозвоночными). Они расположе­ны по ходу предпозвоночных нервных сплетений. Эти сплетения нахо­дятся на аорте и ее ветвях в области шеи, а также в грудной, брюшной и тазовой полостях. Образованы они совокупностью афферентных, а также пре- и постганглионарных симпатических волокон. Ганглии I и II порядка относятся к симпатической нервной системе.

Симпатические ганглии снаружи покрыты капсулой, от которой отходят прослойки РВНСТ. Они состоят из мультиполярных нейронов, раз­ных по величине, дендриты которых сильно ветвятся. Аксоны образуют постганглионарные нервные безмиелиновые волокна. Они являются адренегическими (за исключением нервных волокон, идущих к потовым железам и некоторым кровеносным сосудам, имеющим холинергическую симпатическую иннервацию). В ганглиях находятся также нейроны, которые в качестве нейромедиаторов содержат пептиды холецистокинин, соматостатин, вещество Р, энкефалины, вазо-интестинальный полипептид (ВИП). Парасимпатические и метасимпатические ганглии. К ним относятся ган­глии III порядка. Эти ганглии, как правило, находятся в интрамуралъных нервных сплетениях или параорганно. В стенке полых органов они зале­гают в подслизистой (ганглии мейснеровского сплетения) или в мышеч­ной оболочке между ее слоями (ганглии ауэрбаховского сплетения).

Основную массу нейроцитов ганглиев III порядка составляют клетки Догеля трех типов. Клетки Догеля I типа являются двигательными ней­ронами. Их аксоны образуют постганглионарные безмиелиновые волокна, которые идут к иннервируемым структурам. Они имеют длинный аксон, по­этому называются длинноаксонными. Клетки Догеля II типа иначе опре­деляются как равноотростчатые. Имеют отростки одинакового размера, среди которых трудно определить аксон. По функции это чувствительные нейроны. Их дендриты заканчиваются в иннервируемом органе рецептором, а аксон образует синапс с дендритами или с телом клетки Догеля I типа. Эти два вида клеток Догеля формируют местные рефлекторные дуги. Клетки Догеля III типа по функции являются ассоциативными нейро­нами. Их дендриты образуют связи с несколькими клетками I и II типа, а аксоны идут в соседние ганглии сплетения, осуществляя тем самым межганглионарные связи.

ВЕГЕТАТИВНЫЕ РЕФЛЕКТОРНЫЕ ДУГИ

Начинаются чувствительными вегетативными нейронами (предположительно ими являются темные мелкие псевдоуниполярные нейроны спинальных ганглиев). Второй нейрон дуги находится или в промежуточном ядре боковых рогов спинного мозга, или в вегетативных ядрах среднего и продолговатого мозга. Нейроны этих ядер называются преганглионарными. Их аксоны покидают центральные ядра и формируют холинергические преганглионарные нервные волокна. Эти волокна идут к вегетативным ганглиям и образуют синапсы на эфферентных вегетативных нейронах. Отростки (аксоны) эфферентных нейронов образуют постганглионарные нервные волокна, которые идут к иннервируемому органу и оканчиваются синапсами на его структурных элементах. Преганглионарные нервные во­локна в симпатической нервной системе короче, чем в парасимпатической, а постганглионарные, наоборот, длиннее.