Взаємодія екологічних факторів. Закон толерантності Шелфорда

Вплив факторів середовища визначається насамперед їх впливом на обмін речовин організму. Звідси всі екологічні фактори за способом їхньої дії можна поділити на ті, що міють прямий і опосередкований вплив. Вони можуть здійснювати суттєвий вплив на життя окремих організмів і на все угруповання. Кожен екологічний фактор характеризується певними кількісними показниками, наприклад силою і діапазоном дії.

Для різних видів рослин і тварин умови, в яких вони особливо добре себе почувають, неоднакові. Наприклад, деякі рослини надають перевагу дуже вологому грунту, інші - відносно сухому. Одні вимагають сильної спеки, інші краще переносять більш холодне середовище та ін.

Інтенсивність екологічного чинника, яка є найбільш сприятливою для життєдіяльності організму, називається оптимумом, а найнесприятливіша- песимум, тобто умови, за яких життєдіяльність організму максимально пригнічується, але він ще може існувати. Так, при вирощуванні рослин при різних температурах точка, при якій спостерігається максимальне зростання, і буде оптимумом. У більшості випадків це якийсь діапазон температур, що становить кілька градусів, тому краще говорити про зону оптимуму. Весь інтервал температур, від мінімальної до максимальної, при яких ще можливий ріст, називають діапазоном стійкості (витривалості) або толерантності. Межі, що обмежують його, тобто максимальна і мінімальна для життя температури, - це межі стійкості. Між зоною оптимуму і межами стійкості в міру наближення до останніх рослина відчуває зростаючий стрес, тобто мається на увазі стресова зона або зона пригнічення в рамках діапазону стійкості (рис. 1). У міру віддалення від оптимуму вниз і вгору за шкалою не тільки посилюється стрес, а в кінцевому підсумку по досягненні меж стійкості організму відбувається його загибель.

Рис. 1. Залежність дії екологічного чинника від його інтенсивності

Подібні експерименти можна провести і для перевірки впливу інших факторів. Результати графічно будуть відповідати кривій подібного типу.

Повторюваність тенденцій дає можливість зробити висновок, що мова йде про фундаментальний біологічний принцип. Для кожного виду рослин (тварин) існують оптимум, стресові зони і межі стійкості або витривалості стосовно кожного фактора середовища.

При значенні фактора, близькому до меж витривалості або толерантності, організм зазвичай може існувати лише нетривалий час. У більш вузькому інтервалі умов можливе тривале існування і зростання. Ще в більш вузькому діапазоні відбувається розмноження, і вид може існувати довго. Зазвичай десь в середній частині діапазону стійкості є умови, найбільш сприятливі для життєдіяльності, росту і розмноження. Ці умови називають оптимальними, в яких особини даного виду виявляються найбільш пристосованими, тобто залишають найбільше число нащадків. На практиці виявити такі умови складно, і зазвичай оптимум для окремих показників життєдіяльності визначають - швидкість росту, виживання та ін.

Властивість видів адаптуватися до того чи іншого діапазону факторів середовища називається «екологічною пластичністю» (екологічною валентністю) виду. Чим ширший діапазон коливань екологічного чинника, в межах якого даний вид може існувати, тим більша його екологічна пластичність.

Види, що здатні існувати при невеликих відхиленнях від фактора, від оптимальної величини, називаються вузького пристосування, а що витримують значні зміни фактора – широкого пристосування. До вузького спектру пристосування відносяться види, наприклад, організми прісних вод, нормальне життя яких зберігається при низькому вмісті солей в середовищі. Для більшості мешканців морів, навпаки, нормальна життєдіяльність зберігається при високій концентрації солей у навколишньому середовищі. Звідси прісноводні і морські види володіють невисокою екологічною пластичністю по відношенню до солоності. У той же час, наприклад, трьохголковій колючці властива висока екологічна пластичність, так як вона може жити як у прісних, так і в солоних водах.

Екологічно витривалими видами називають еврібіонтними (eyros - широкий): маловитривалими - стенобіонтні (stenos - вузький). Еврібіонтність і стенобіонтність характеризують різні типи пристосування організмів до виживання. Види, що тривалий час розвиваються у відносно стабільних умовах, втрачають екологічну пластичність і виробляють риси стенобіонтних, тоді як види, що існували при значних коливаннях факторів середовища, набувають підвищену екологічну пластичність і стають еврибіонтними (рис. 2).

Рис. 2. Екологічна пластичність видів (за Ю. Одумом, 1975)

Відношення організмів до коливань тих чи інших факторів виражається додаванням суфіксів «еврі-» або «стено-» до назви чинника. Наприклад,

по відношенню до температури розрізняють еврі- і стенотермні організми, до концентрації солей - еврістеногалінні, до світла - еврі- і стенофотні та ін.

По відношенню до всіх факторів середовища еврібіонтні організми зустрічаються рідко. Найчастіше еврі- або стенобіонтність проявляється по відношенню до одного фактору. Так, прісноводні і морські риби будуть стеногалінні, тоді як раніше названа трьохголкова колючка - типовий еврігалінний представник. Рослина, будучи еврітермною, одночасно може відноситися до стеногігробіонтів, тобто бути менш стійкою щодо коливань вологості.

Еврібіонтність, як правило, сприяє широкому поширенню видів. Багато найпростіших, гриби (типові еврібіонти) є космополітами і поширені повсюдно. Стенобіонтних зазвичай обмежують ареали. У той же час, нерідко завдяки високій спеціалізованості, стенобіонтам належать великі території. Наприклад, рибоїдний птах скопа (Pandion haliaetus) - типовий стенофаг, а по відношенню ж до інших факторів є еврибіонтом, має здатність пересуватися на великі відстані в пошуках їжі і займає значний ареал.

Всі фактори середовища взаємопов'язані, і серед них немає абсолютно байдужих для будь-якого організму. Популяція і вид в цілому реагують на ці фактори, сприймаючи їх по-різному. Така вибірковість обумовлює і вибіркове ставлення організмів до заселення тієї чи іншої території.

Різні види організмів пред'являють неоднакові вимоги до ґрунтових умов, температури, вологості, світла та ін. Тому на різних грунтах, в різних кліматичних поясах виростають різні рослини. З іншого боку, в рослинних асоціаціях формуються різні умови для тварин. Пристосовуючись до абіотичних факторів середовища і вступаючи в певні біотичні зв'язки один з одним, рослини, тварини і мікроорганізми розподіляються по різних середовищах і формують різноманітні екосистеми, які об'єднуються в біосферу Землі. Отже, до кожного з факторів середовища особини й сформувані з них популяції пристосовуються відносно незалежним шляхом. Екологічна валентність їх по відношенню до різних факторів виявляється неоднаковою. Кожен вид має специфічний екологічним спектр, тобто суму екологічних валентностей по відношенню до факторів середовища.