Дальний транспорт. Восходящее передвижение веществ по растению; путь, механизм

Как ранее отмечалось, радиальный транспорт завершается загрузкой минеральных веществ и их органических производных в трахеиды и сосуды ксилемы.

Когда вода согласно осмотическим законам поступает в полости сосудов и трахеид, в них возрастает гидростатическое давление и происходит пода­ча жидкости в надземные части растения (корневое давле­ние, или нижний концевой двигатель). Восходящий ток воды и минеральных веществ, обусловленный транспирацией (верхним концевым двигателем), осуществляется пассивно по физико-химическим законам и не сопряжен с тра­той метаболической энергии, за исключением той энергии, ко­торая необходима для поддержания открытого состояния усть­иц.

Вода и растворенные в ней вещества движутся по сосудам ксилемы с большой скоростью, иногда достигающей несколь­ких десятков метров в час. Скорость транспорта по трахеидам ниже, так как в этом случае жидкости приходится преодоле­вать первичные клеточные стенки, которые перекрывают поры в стенках продольных рядов трахеид.

Восходящий ток минеральных веществ и ряда органических соединений (амидов и аминокислот, орга­нических кислот и др.) по мере продвижения по ксилеме изме­няется количественно и качественно. Например, у растений кукурузы и фасоли ионы натрия, поступившие из среды в рас­тущие участки корня, поглощаются из ксилемного сока клетка­ми более зрелых участков корня, так что концентрация натрия в пасоке на пути к шейке корня может снизиться на два поряд­ка. Натрий продолжает выходить из ксилемы и в тканях сте­бля. У проростков кабачка в ксилемном соке, по­лученном из черешков листьев, концентрация ионов калия, кальция, фосфора, нитрата более высокая, чем в соке у основания стебля. В наибольшем количестве ионы ксилемно­го сока поглощаются клетками листьев.

Состав пасоки сильно варьирует в зависимости от вида растения и фазы его вегетации и фазы органогенеза.

Пасока однолетнего травянистого растения и многолетнего древесного растения безусловно сильно отличаются друг от друга, так же как и пасока у одного и того же растения весной, летом и осенью. У ряда древесных растений человек использует весеннюю пасоку в своем питании (березовый сок, кленовый сок). Пасока, выделяющаяся при гуттации, имеет в своем составе очень мало минеральных веществ и сахаров, поскольку происходит их естественная фильтрация при прохождении пасоки через эпитему (ткань, выстилающую воздушную полость гидатоды).

41. Гуттация, ее суть и значение, «плач» растений; транспирация, физиологическое значение транспирации; устьичная и внеустьичная транспирации; строение устьиц и механизмы их движений, влияние света; суточный ход транспирации.

Транспирация – это физиологический процесс испарения воды растениями. Основным органом транспирации является лист.

Сверху и снизу лист покрыт эпидермой, которая состоит из одного слоя тесно прилегающих одна к другой клеток. Наружные оболочки этих клеток покрыты кутикулой, которая препятствует испарению воды с внутренних тканей листа. В эпидерме расположены устьица. У деревьев устьица находятся только на нижней стороне листовой поверхности, у травянистых – на обоих. У большинства растений верхняя эпидерма имеет меньшее количество устьиц (20–100 шт. на 1 мм² поверхности), чем нижняя (40–400 шт. на 1 мм² поверхности). Это связано с меньшей тратой воды. Длина устьичной щели – 20–30, а ширина – 4–6 мкм. Обычно устьица занимают 1–2 % площади листа. Однако скорость диффузии водяного пара через устьица довольно большая, поэтому величина испарения с поверхности листа высокая (50–70 % по сравнению с открытым водоемом).

Принято считать, что устьица – это щель между двумя замыкающими клетками. Но кроме двух замыкающих клеток в состав устьичного аппарата входят и примыкающие к ним эпидермальные клетки; они также принимают участие в устьичных движениях.

В замыкающих клетках имеются хлоропласты, которые отсутствуют в других клетках эпидермы. Важной особенностью строения замыкающих клеток является неравномерные утолщения и эластичность их оболочек. Внутренняя оболочка клетки, примыкающая к щели устьицы, утолщена, а наружная оболочка, противоположная щели, тонкая. По этой причине при увеличении тургора в замыкающих клетках их наружные оболочки растягиваются и выпячиваются, а толстые, направленные к щели, становятся выгнутыми. При этом устьичная щель увеличивается.

Между нижней и верхней эпидермой находится мезофилл с системой межклетников и проводящими пучками. Межклетники увеличивают внутреннюю испаряющую поверхность листа в 7–10 раз и связываются с окружающей средой через устьица.

Установлено, что растения испаряют 1 % поглощаемой воды. В испарении принимают участие три структуры:

Устьицы – поры, через которые диффундирует вода, испаряющаяся с поверхности клеток (около 90 % от всей потерянной воды при открытых устьицах).

Кутикула – восковой слой, покрывающий эпидермис листьев и стеблей; через нее проходит вода, испаряющаяся с наружных оболочек клеток эпидермиса (около 10 %).

Чечевички, почки – обычно их роль в испарении воды очень мала, но у листопадных деревьев после сбрасывания листьев через них теряется основная масса воды.

Следовательно, основную роль в испарении воды играют следующие виды транспирации:

– устьичная (испарение воды через устьица);

– кутикулярная (испарение воды с поверхности листа, покрытого кутикулой)

– перидермальная (через чечевички, стебель, почки).

Большая часть транспирационной воды испаряется с влажной поверхности клеток мезофилла в межклетники, а потом водяной пар через устьица диффундирует в окружающую среду(рис. 4.5).

Поэтому, при устьичной транспирации выделяют такие фазы:

– испарение воды с поверхности влажных клеточных оболочек;

– диффузия водяного пара через устьица;

– движение водяного пара с поверхности листа.

Какую роль играет транспирация в жизни растений? Прежде всего, она выполняет роль своеобразного термометра у растений: большая часть солнечной энергии, поглощаемая листьями, расходуется на преобразование воды в пар и поэтому температура листьев мало изменяется даже в очень теплые дни. Транспирация – основной двигатель водного тока по растению. У некоторых растений, например злаков, созревание семян идет при уменьшении влажности тканей. Этому способствует интенсивная транспирация. Существует определенная связь между транспирацией и газообменом листьев, зависящих от состояния устьиц.

Вода пассивно диффундирует в сосуды ксилемы благодаря осмотическому механизму. Осмотически активными веществами в сосудах являются минеральные ионы и метаболиты, выделяемые насосами плазмалеммы паренхимных клеток, окружающих сосуды. Сосущая сила у сосудов выше, чем у окружающих клеток из-за повышающейся концентрации ксилемного сока и отсутствия значительного противодавления со стороны малоэластичных клеточных стенок. В результате поступления воды в сосудах ксилемы развивается гидростатическое давление, получившее название корневого давления. Оно участвует в поднятии ксилемного раствора по сосудам ксилемы из корня в надземную часть растения. Поднятие воды по растению вследствие развивающегося корневого давления называют нижним концевым двигателем. Проявлением работы нижнего концевого двигателя (корневого давления) служат плач растений и гуттация. Весной у кустарников и деревьев с еще нераспустившимися листьями можно наблюдать интенсивный ксилемный ток снизу вверх через надрезы ствола и веток. У травянистых растений при отрезании стебля из пенька выделяется ксилемный сок, называемый патокой.

42. Количественные показатели транспирации: интенсивность, продуктивность, транспирационный коэффициент; устьичное и внеустьичное регулирование транспирации.

Завершающей частью водного обмена растений является транспирация, или испарение воды листьями, то есть верхний двигатель тока воды в растении. Это явление с физической стороны представляет собой процесс перехода воды в парообразное состояние и диффузию образовавшегося пара в окружающее пространство.

Транспирация выполняет в растении следующие основные функции:

1)это верхний двигатель тока воды, 2)это защита от перегрева, 3)это нормализация функционирования коллоидных систем клеток листа.

Транспирация характеризуется следующими показателями: интенсивностью, продуктивностью и коэффициентом.

Интенсивность транспирации - это количество воды, испаряемой растением с единицы листовой поверхности в единицу времени.

Продуктивность транспирации - это количество созданного сухого вещества на 1 кг транспирированной воды. В среднем эта величина равна 3 г/1 кг воды.

Транспирационный коэффициент показывает сколько воды растение затрачивает на построение единицы сухого вещества, т.е. этот показатель является величиной, обратной продуктивности транспирации и в среднем равен 300, т.е. на производство 1 тонны урожая затрачивается 300 тонн воды.

Очень важным моментом в процессе транспирации является действие абиотических факторов окружающей среды: влажности атмосферного воздуха и температуры воздуха.

Чем менее влажен атмосферный воздух, т.е. чем меньше его водный потенциал, тем интенсивнее будет идти транспирация. Чем выше температура воздуха, тем выше будет и температура листа, при этом температура внутри клеток листа может быть на 10^оС выше, чем в атмосфере. Происходит нагрев воды, находящейся в листе, что также способствует процессу испарения.

Регулировка транспирация происходит в растении по двум механизмам:

1)устьичная регуляция, 2)внеустьичная регуляция.

Наиболее существенной является устьичная регуляция, которая определяется как некоторыми физическими закономерностями, так и влиянием ряда факторов внешней среды и внутренней биохимией клеток листа.

В устьичной транспирации ведущими факторами являются:

1)количество устьиц на единицу листовой поверхности, 2)форма листа (чем более причудлива форма листа, тем больше его площадь, а, значит, и количество устьиц),

3)наличие ионов К⁺ (чем выше концентрация, тем больший приток воды в замыкающие клетки устьица и тем шире устьичная щель), 4)наличие абсцизовой кислоты (чем выше концентрация этого гормона старения, тем меньше раскрытие устьица) (пример - мутант томата wilty), 5)концентрация углекислого газа в подустьичной полости (чем ниже концентрация, т.е. меньше 0, 03%, находящихся в воздухе, тем больший приток воды в замыкающие клетки устьица и тем шире устьичная щель), 6)наличие солнечного света (на свету крахмал превращается в простые сахара, т.е. концентрация клеточного сока выше, поэтому наблюдается больший приток воды в замыкающие клетки устьица и раскрытие устьичной щели),

7)наличие и скорость ветра (непосредственно к испаряющей поверхности прилегает слой воздуха, в котором водяной пар постепенно испаряется далее в атмосферу, при этом в безветренную погоду скорость испарения выражается линейной зависимостью между дефицитом насыщения воздуха и расстоянием от испаряющей поверхности. Однако, при наличии ветра, который " сдувает" испаряющиеся молекулы воды, происходит увеличение дефицита насыщения воздуха. Возле поверхности листа сохраняется лишь небольшой ламинарный слой (dS), сохраняющийся и при сильном ветре, где можно наблюдать линейную зависимость дефицита насыщения от расстояния).

Внеустьичная транспирация определяется количеством и размерами межклеточных пор в кутикуле листа. Радиус клеточных пор очень мал, составляет около 100-200 А^о, т.е. около 0, 00001мм, однако в листе имеющем много кутикулярных пор скорость испарения снижается достаточно значительно, иногда почти в два раза.

Различают три вида движения устьиц (з акрытие и открытие устьиц):

1)фотоактивные (под действием солнечного света), 2)гидроактивные (при потере воды), 3)гидропассивные (при дожде из-за набухания клеток эпидермиса и сдавливания устьичных клеток).

Суточный ход транспирации у всех растений определяется максимальной транспирацией в утренние часы и минимальной - в полуденные. При этом весьма существенное значение имеют и такие факторы, как температура почвы и воздуха, влажность почвы и воздуха, интенсивность солнечного излучения, наличие ветра.

Сезонный ход транспирации у многолетних растений определяется фазами развития растения.