Строение и функции внутренних органов

Органы пищеварения. Переработка и всасывание пищи у пчел происходят в кишечнике, который делится на передний, средний и задний отделы.

Передний отдел состоит из глотки, пищевода и медового зобика.

Глотка – короткая трубка с мускулистыми стенками. Начинается ротовым отверстием и впадает в узкий пищевод, который проходит через всю грудь. В брюшке пищевод расширяется, образуя медовый зобик. Стенка его имеет множество петель, за счет которых он увеличивается в объеме при наполнении нектаром. Пчела может набрать в зобик до 65 мг нектара. Медовый зобик соединяется со средней кишкой промежуточной кишкой, выполняющей роль клапана. Он регулирует поступление пищи из зобика в среднюю кишку и предупреждает возможность обратного тока пищи.

Средняя кишка-орган, в котором переваривается и усваивается пища. Ее длина у рабочих пчел 12 мм, у матки 13, у трутня 19 мм. Задний конец ее суживается, образуя пилорический клапан со сфинктером, пропускающим непереваримые остатки в заднюю кишку. В суженной части средней кишки находятся выводные протоки мальпигиевых сосудов, выполняющих роль органов выделения. Это тонкие трубочки, наружный конец которых заканчивается слепо, внутренний впадает в кишечный канал.

Стенки средней кишки складчатые. Эпителий ее выделяет ферменты: диастазу, инвертазу, триптазу, липазу. Триптаза расщепляет белки на аминокислоты, липаза – жиры на жирные кислоты и глицерин, инвертаза – сахарозу (сложный сахар) на глюкозу и фруктозу, диастаза расщепляет крахмал до глюкозы. Простые вещества пищи через стенку средней кишки проникают в гемолимфу и разносятся ко всем органам и тканям. Образующиеся в результате обмена веществ продукты распада белка, излишки солей и ненужные вещества попадают в гемолимфу и выделяются из организма пчелы при помощи мальпигиевых сосудов.

Во время пищеварения стенки средней кишки отслаивают студенистую массу – перитрофическую мембрану. Она обволакивает пищевую массу и вместе с ней продвигается по просвету кишки. Кроме защитной функции, мембрана участвует в процессе пищеварения.

Задний отдел состоит из тонкой и толстой кишок. Тонкая кишка имеет развитую мускулатуру, перистальтическое движение которой ускоряет передвижение непереваренных остатков в толстую кишку. В тонкой кишке протекает процесс всасывания. Толстая кишка имеет вид хитинового мешка, покрытого снаружи мускульным слоем. За зимний период в нем скапливается до 40 мг каловых масс. Толстая кишка заканчивается заднепроходным отверстием.

В передний отдел кишечника впадают выводные протоки четырех желез: верхнечелюстной, глоточной, заднеголовной и грудной. Верхнечелюстная железа – парная, выводной проток открывается у основания верхних челюстей. Хорошо развита у матки и рабочих пчел, у трутня – слабо. У рабочих пчел эта железа выделяет секрет, входящий в состав молочка. Он растворяет воск. У матки верхнечелюстные железы секретируют феромоны.

Глоточная железа – парная, находится в глотке, выводной проток открывается в глотке. Развита лишь у рабочих пчел. Максимального развития достигает к 15-му дню жизни пчел при содержании в семье открытого расплода. У молодых пчел выделяет секрет, входящий в состав молочка; у взрослых секрет содержит ферменты, необходимые для переработки нектара в мед. Деятельность усиливается при потреблении пыльцы. Глоточные железы достигают максимального развития у осенних пчел.

Заднеголовная железа – парная, одна ее часть расположена в груди в виде двух мелких, цилиндрической формы скоплений желез, протоки которой открываются в резервуары, другая часть расположена в верхней части головы, позади мозга. Развита у матки и рабочих пчел. Выводной проток открывается на нижней губе, секрет служит для смазывания хитиновых частей.

Грудная железа – парная, расположена в груди.

Органы кровообращения. Кровеносная система незамкнута, состоит из аорты и сердца. У взрослых насекомых сердце размещено в брюшной части спины. Состоит из пяти отдельных камер. Суживающийся конец каждой камеры входит внутрь впереди лежащей. Кровь засасывается в камеры сердца через щелевидные отверстия в боковых стенках камер – остии. Задний конец сердца замкнут, передний суживается в трубку – аорту, которая проходит через грудной отдел и заканчивается открытым отверстием в голове пчелы.

Ток крови вызывается сокращением сердца, а также спинной и брюшной мускульных перепонок – диафрагм. Частота сокращения сердца от 50 до 150 в минуту. При сокращении сердца остии замыкаются, и кровь проходит через все камеры в аорту. Из аорты изливается в полость головы, обтекает все органы головы, груди и брюшка и снова всасывается в сердце.

Кровь пчел (гемолимфа) состоит из жидкой части (плазмы) и форменных элементов (гемоцитов). Гемоциты – особые клетки, лишенные оболочки. Большая часть гемоцитов оседает на поверхности внутренних органов, а остальные плавают в плазме. Плавающие гемоциты имеют округлую форму, они выполняют защитную функцию: растворяют и рассасывают попавшие в организм инородные тела (бактерии, отмершие клетки и др.).

В плазме крови находятся белковые вещества (до 8 %), аминокислоты, жиры (до 5, 5 %), сахара, соли мочевой кислоты, углекислоты, кислород, соли фосфора, кальция, магния, натрия и др.

Органы дыхания. Состоят из трахей, воздушных мешков и дыхалец – отверстий в хитине, расположенных на груди и боковых частях брюшка. У всех особей на груди три пары дыхалец, на брюшке у рабочей пчелы шесть пар дыхалец, у трутня семь пар. От дыхалец отходят короткие трахейные стволы, соединяющиеся с воздушными мешками. В голове три пары воздушных мешков, в грудном отделе два: переднегрудной и заднегрудной, в брюшке одна пара очень крупных воздушных мешков. Воздушные мешки правой и левой сторон соединены между собой крупными трахеями. В стенках воздушных мешков нет спиральных утолщений, поэтому они могут опадать. От воздушных мешков отходят трахеи, которые ветвятся, образуя все более мелкие трубочки, проникающие во все органы и ткани насекомого. Воздух попадает внутрь организма через дыхальца, к которым подходят трахеи.

Обмен воздуха в воздушных мешках и крупных трахеях происходит в результате механической вентиляции, в тонких трахеях и трахейных клетках – путем диффузии. Потребность пчелиной семьи в кислороде связана с температурой окружающего воздуха и процессами, происходящими в семье. В спокойном состоянии одна пчела при наружной температуре 11 °C потребляет за час 0, 4 см3кислорода, при 18 °C – 0, 9 см3. Во время движения ей требуется за час при 1 °C – 65 см3, а при полете – 440 см3(при 11 °C). Во время строительства сотов, обработки нектара, выкармливания расплода 15 тыс. пчел при температуре 35 °C выделяет за час до 60 л углекислоты и 225–300 г воды. Особенно возрастает потребность пчелиной семьи в кислороде, когда в гнезде много расплода на разных стадиях его развития. Пчеловод должен позаботиться об искусственной вентиляции в гнезде, которая бы обеспечила доступ в гнездо воздуха и удаление оттуда углекислого газа. При дыхании пчелы выделяют излишки воды в виде пара. При повышенной влажности воздуха пчелы не могут выделять воду из организма, происходит запаривание.

Органы размножения. Половые органы матки состоят из двух яичников, парного и непарного яйцеводов, семяприемника и влагалища. Яичники размещены в верхней части брюшка. В каждом из них имеется по 180 (у хороших маток до 230) параллельно расположенных яйцевых трубочек. От широких концов яичников отходят парные яйцеводы. У плодной матки в яйцеводах может скапливаться до 7 яиц, выпадающих из яйцевых трубок. Парные яйцеводы сливаются в один непарный. Над ним расположен шарообразной формы семяприемник диаметром около 1, 5 мм. У маток, начавших яйцекладку, в семяприемнике содержится 5, 3 млн. сперматозоидов.

К непарному яйцеводу примыкают влагалище и камера жала с совокупительными карманами, в которые заходят рожки совокупительного органа трутня.

Половые органы трутня состоят из парных семенников, половых путей с придаточными железами и копулятивного аппарата. В семеннике находится до 200 слегка извитых трубочек – семенных канальцев, в которых вырабатываются мужские половые клетки – сперматозоиды. Половая система трутня продуцирует 1, 5–1, 7 мл спермы, содержащей 11 млн сперматозоидов. От семенника отходит узкий извилистый семяпровод, который расширяется в колбообразный семенной пузырек, последний входит в стенку основания придаточной железы. В копулятивном аппарате трутня различают семяизвергательный канал, луковицу, шейку и основание пениса с двумя парными рожками.

Половые органы рабочей пчелы напоминают половые органы матки, но сильно недоразвиты. Яичники рабочей пчелы имеют вид тонкого лентовидного тяжа. В каждом из них находится от 1 до 12 яйцевых трубочек.

Гормоны пчел – активные вещества, вырабатываемые органами внутренней секреции и выделяемые в гемолимфу. Их классифицируют на гормоны метаморфоза, нейро-, прото– и экзогормоны.

В процессах метаморфоза участвуют гормоны активации, линьки и ювениальный гормон.

Гормон активации продуцирует нейросекретирующие клетки, расположенные в переднем отделе мозга.

Он стимулирует грудные железы, выделяющие гормон линьки, способствует проникновению ювениального гормона в жировое тело, и участвует в секретирующей функции почти всех желез насекомого.

Гормон линьки секретируют грудная и заднеголовная железы. Он активизирует процессы линьки, развитие эктодермальных структур и косвенно влияет на их морфогенез.

Ювениальный гормон, вырабатываемый железой жирового тела, оказывает сильное влияние на морфогенез. Его присутствие обусловливает пропорциональное развитие личиночной стадии насекомого и гармоничность его последующего развития. При недостатке его в организме нарушается гармоничность развития насекомого, то есть части тела растут неравномерно. Результатом этого непропорционального роста является метаморфоз. Экспериментальное введение ювениального гормона в начале метаморфоза ведет к появлению большого числа гигантских личинок, а удаление его источника в раннем личиночном периоде – к преждевременному метаморфозу и появлению недоразвитых, карликовых пчел. Ювениальный гормон регулирует все главные функции организма.

Ювеноиды – аналоги ювениального гормона, химические вещества естественного (растительного) или синтетического происхождения, оказывающие такое же воздействие на организм насекомого, как и ювениальный гормон. Ювеноиды представляют большой интерес для биологической борьбы с вредителями сельского хозяйства.

Нейрогормон вырабатывается в нейросекреторных клетках мозга. Он оказывает влияние на ритмичность сердца, перистальтические движения, изменение цвета.

Протогормоны – вещества, гормональное действие которых происходит внутри производящих их клеток. Их делят на две группы: нейрогуморальные факторы и генические гормоны. Первые вырабатываются нервными клетками и действуют в их окончаниях, генические гормоны обусловливают развитие определенных генетических признаков.

Экзогормоны – вещества гормонального происхождения, которые действуют не только в вырабатывающем их организме, но и оказывают влияние на других особей пчелиной семьи. К экзогормону относится маточное вещество.

Феромоны пчел – биологически активные вещества, секретируемые железами насекомого в окружающую среду.

Они имеют непосредственное отношение к поддержанию единства, регулированию физиологического состояния и поведению членов семьи. У пчел обнаружено до 30 различных феромонов, отличающихся между собой по специфичности физиологического воздействия на членов семьи. Из числа обнаруженных феромонов идентифицировано и синтезировано более десяти. Детально изучены феромоны матки.

Наиболее высокой активностью и широким спектром действия обладает маточное вещество, так называемый феромон № 1 (транс-9-кето-2-деценовая кислота), продуцируемый верхнечелюстными железами матки. С его помощью матка привлекает трутней во время брачного полета в воздухе и рабочих пчел внутри семьи, а также оказывает стерилизующее действие на рабочих пчел, предупреждая откладку ими неоплодотворенных яиц, и сдерживает выращивание в семье новых маток. Феромон № 1 в сочетании с исходящими от матки ароматическими соединениями, которые получили групповое название феромон № 2, оказывает регулирующее действие на рабочих пчел. В состав феромона № 2 входят метилфенилацетат (метиловый эфир фенилуксусной кислоты) и метилпропионат (метиловый эфир пропионовой кислоты). В секрете верхнечелюстных желез найден роестабилизирующий феромон (транс-9-окси-2-деценовая кислота). Он оказывает регулирующее воздействие в период роения пчел.

Рабочие пчелы, в окружение которых попадает матка при свободном передвижении по сотам, слизывают с ее тела феромоны и вместе с кормом передают остальным членам семьи. Через феромоны пчелы узнают о состоянии матки. При неудовлетворительном состоянии матки пчелы ее меняют. Гибель матки вызывает нарушение всей деятельности семьи независимо от количества в ней пчел: они прекращают строить соты, слабо работают на медосборе, плохо защищают свои гнезда. Семьи, оставшиеся без матки, часто покидают свои ульи.

Феромоны, имеющие отношение к регулированию физиологического состояния семьи, выделяют не только матка и другие взрослые особи, но и расплод. У рабочих пчел при скармливании им экстрактов из личинок подавлялось развитие яичников.

Помимо феромонов, связанных с размножением, в семье пчел существуют феромоны, регулирующие выполнение работ, необходимых для сохранения общественного образа жизни. Для охраны семьи от врагов существуют феромоны тревоги и отпугивания, выделяемые жалоносным аппаратом (изоамилацетат) и мандибулярными железами рабочих пчел (гептанон-2). Определенную информацию о состоянии семьи и выполняемой пчелами работе несет комплекс феромонов, выделяемых насоновой железой. Железа имеется у матки и рабочих пчел. Она расположена между 5-м и 6-м тергитами брюшка. У рабочих пчел железа функционирует в тех случаях, когда они посещают источники пищи, не обладающие запахом, или при доставке воды. Матка использует железу при вылетах из улья. Пахучие вещества железы служат ориентиром для пчел, сопровождающих матку во время роения.