Понятие и основные механизмы гаструляции. Типы гаструляции. Характеристика гаструляции у человека. Строение двухнедельного зародыша.

Гаструляция – процесс образования трёх зародышевых листков: экто- дерма (наружный листок), мезодерма (средний) и энтодерма (внутренний). При гаструляции происходят сложные химические и морфологические изменения, которые сопровождаются делением клеток, их ростом, перемещением и дифференцировкой.

Способы гаструляции: 1. Деламинация – расщепление на листки 2. Иммиграция – перемещение клеток вовнутрь 3. Инвагинация – впячивание пластов клеток вовнутрь 4. эпиболия – обрастание клеток Для зародыша человека характерно 2 способа гаструляции:

- деламинация - иммиграция

Первая фаза гаструляции начинается на 7- 8 сутки, во время имплантации, и осуществляется способом деламинации. При этом происходит расще-33 пление эмбриобласта на две пластинки с образованием эмбриональной энтодермы (гипобласта) и эмбриональной эктодермы (эпибласта). В состав гипобласта входит зачаток внезародышевой энтодермы. В состав эпибласта входят зачатки эктодермы, мезодермы, зародышевой энтодермы, нервной

трубки и хорды. Место соединения эпибласта и гипобласта называется зародышевым щитком. Зародышевый щиток имеет уплощённую овальную фор-

му. Вторая фаза гаструляции осуществляется на 14 – 17 сутки. Внутриматочный характер развития эмбрионов млекопитающих требует быстрого установления связи между матерью и плодом для питания плода. Именно поэтому уже на ранних стадиях, в период между 1 и 2 фазами гаструляции, появляются и быстро дифференцируются ткани, предназначенные для выполнения этой функции - провизорные органы. Провизорными, или временными, называют органы, которые развиваются в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша и обеспечивают его рост и развитие. К провизорным органам относятся: 1) хорион 2) амнион 3) желточный мешок 4) аллантоис

Понятие дифференцировки зародышевых листков. Представление об индукции как факторе, вызывающем дифференцировку. Дифференцировка зародышевых листков и образование зачатков тканей и органов у зародыша человека.

Первым из зародышевых листков дифференцируется эктодерма. В период с 17 по 20 сутки, который называется пресомитным периодом, эктодерма подразделяется на 5 частей:

1. кожная эктодрма 2. нейроэктодерма. В пресомитном периоде здесь осуществляется про-

цесс нейруляции, т.е. вычленения из эктодермы нервной трубки и ганглиозной пластинки.
Нейруляция осуществляется последовательно через три стадии: - нервной пластинки- нервного желобка - нервной трубки и ганглиозной пластинки. Из нервной трубки в последующем развиваются головной и спинной мозг. Из ганглиозной пластинки – симпатические и парасимпатические вегетативные узлы, спинальные ганглии, мозговое вещество надпочечника, оболочки головного мозга, специальная гладкомышечная ткань

нейрального происхождения. кожная эктодерма, которая даёт начало эпидермису и производным кожи (волосы, ногти, потовые, сальные и молочные железы). 3. Прехордальная пластинка. Из неё развивается эпителий пищевода, трахеи, бронхов, лёгочных ацинусов.

4. Плакоды (слуховая, хрусталиковая) – образуют структуры, входящие

в состав органов чувств. 5. Внезародышевая эктодерма, из неё развиваются эпителий амниона и пупочного канатика Дифференцировка мезодермы Начинается на 20 сутки с головного конца зародыша, постепенно продвигаясь к каудальному концу, заканчивается на 35 сутки. Этот период называется сомитным. Каждое мезодермальное крыло дифференцируется на три части: - дорзальная часть – сомит - промежуточная часть – сегментные ножки или нефротомы - вентральная часть – спланхнотом. Дорсальная мезодерма в головном конце зародыша сегментируется на отдельные участки – сомиты. В каждом сомите различают три зоны (рис. 6):

- периферическую зону – дерматом - центральную зону – миотом - медиальную зону – склеротом. В каудальном конце зародыша дорсальная мезодерма не сегментируется и называется нефрогенной тканью. В результате образования сомитов зародыш утолщается, приподнимается и вдаётся в полость амниотического пузырька. Наступление сомитного периода сопровождается образованием туловищной складки, которая отделяет зародыш от внезародышевых органов. При формировании туловищной складки зародыш вдавливается в амнион и постепенно оказывается в нём.

Понятие и значение внезародышевых органов. Их появление в эволюции. Внезародышевые органы у человека. Образование, строение, значение амниона, желточного мешка, аллантоиса. Туловищная складка, ее образование, роль.

Развитие амниона Часть внезародышевых мезенхимных клеток выселяясь из зародышевого щитка, располагается в полости бластоцели и делит её на отдельные секторы. В результате такого расселения к гипобласту прилежит пузырёк. Эти участки составляют мезенхимные закладки других провизорных органов - амниотического пузырька и желточного мешка. Далее из эпибласта выселяются клетки, составляющие внезародышевую эктодерму, и обрастают изнутри мезенхимную закладку амниотического пузырька. В процессе роста тела эмбриона увеличивается количество жидкости в амниотическом пузырьке, и увеличиваются его размеры. На 7 неделе эмбриогенеза мезенхима наружной поверхности амниотического пузырька соединяется с внезародышевой мезенхимой хориона. С этого момента окончательно формируется амниотическая полость, ограниченная амниотической оболочкой. Стенка амниотической оболочки состоит из двух слоёв:

1) амниотического эпителия, образовавшегося из внезародышевой эктодермы 2) соединительной ткани, образовавшейся из внезародышевой мезенхимы Та часть амниотической оболочки, которая покрывает плодную часть плаценты, называется плацентарной амниотической оболочкой, а эпителий, выстилающий эту часть – плацентарным амниотическим эпителием. Весь остальной эпителий амниотической оболочки называется внеплацентарным амниотическим эпителием. Соединительнотканная оболочка стенки амниона содержит 2 слоя: 1) плотный соединительнотканный слой, расположенный под базальной мембраной 2) рыхлый слой, состоящий из слизистой соединительной ткани, слабо связанной с соединительной тканью хориона. Таким образом, связь между амниотической оболочкой и хорионом непрочная, поэтому эти две оболочки легко отделить друг от друга. Функциональное значение плацентарного амниотического эпителия сстоит в том, что он секретирует компоненты амниотической жидкости, а вне- плацентарного – в обратном всасывании (реабсорбции) амниотической жид-36 кости
Функции амниона: 1) создание жидкой среды, в которой развивается зародыш 2) защита от механических воздействий 3) иммунная защита (в амниотической жидкости имеются Ig G и Ig A) 4) регуляторная функция. Плод постоянно заглатывает определённое количество околоплодных вод, которые стимулируют эмбриогенез и деятельность желудочно-кишечного тракта плода 5) выделительная функция. В околоплодные воды плод выделяет мочу и с ней конечные продукты обмена 6) эндокринная функция – на поздних этапах эмбриогенеза амнион вырабатывает простагландины, стимулирующие родовую деятельность.

Развитие желточного мешка Из гипобласта выселяются клетки, составляющие внезародышевую энтодерму, которые обрастают внутри мезенхимную закладку желточного мешка. На 11 день эмбриогенеза формируется желточный мешок, стенка которого состоит из внезародышевой мезенхимы и внезародышевой энтодермы.

Функции желточного мешка:

1) образование первичных кровеносных сосудов 2) кроветворная – это первый орган, в котором появляются стволовые клетки крови 3) образование стволовых половых клеток – гонобластов. Желточный мешок существует до 8 недели эмбриогенеза. После этого

он подвергается инволюции и его остатки входят в состав пупочного канатика.

Развитие аллантоиса Последним из внезародышевых органов формируется аллантоис. Его

развитию предшествует появление амниотической ножки. Амниотическая ножка – это тяж внезародышевой мезенхимы, соединяющий желточный и амниотический пузырьки с мезенхимой хориона.

Функции: 1) Участие в формировании сосудистой сети плаценты. Является проводником кровеносных сосудов из желточного мешка во вторичные ворсины. 2) Гистогенетическая – проксимальная часть аллантоиса идёт на образование части переходного эпителия мочевого пузыря. Нарушения развития аллантоиса может приводить к аномалиям этого органа.