Взаимодействие неаллельных генов

Неаллельными называются гены, расположенные в разных локусах гомологичных хромосом или в разных парах хромосом.

Различают три вида взаимодействий неаллельных генов.

1.Комплементарность – это вид взаимодействия неаллельных генов, при котором два доминантных неаллельных гена при совместном присутствии в генотипе определяют новый признак. Расщепление в F₂ при комплементарном взаимодействии может отличаться от менделевского. Возможны несколько вариантов.

1.1. 9: 3: 3: 1. При этом каждый доминантный ген в отдельности имеет свое фенотипическое проявление, а при совместном присутствии появляется признак-новообразование; рецессивные гены имеют одинаковое фенотипическое проявление.

Примером является наследование формы гребня у кур.

Р: ♀ ААвв х ♂ ааВВ

розовидный гороховидный

G: (Ав) (аВ)

F_1: АаВв

ореховидный

P(F₁) ♀ АаВв х ♂ АаВв

Ореховидный ореховидный

G: (АВ), (ав) (АВ), (ав)

(Ав), (аВ) (Ав), (ав)

F_2:

Таким образом, расщепление в F_2:

9/16 – особи с ореховидным гребнем – генотип А-В-

3/16 – особи с розовидным гребнем – генотип А-вв

3/16 – особи с гороховидным гребнем - генотип ааВ-

1/16 – особи с листовидным гребнем – генотип аавв

1.2. 9: 6: 1. При таком варианте расщепления оба доминантных неаллельных гена, также как и оба рецессивных, имеют сходное фенотипическое проявление, а при их совместном присутствии появляется признак-новообразование.

Примером на этот вид расщепления является наследование формы плода у тыквы.

Р: ♀ ААвв х ♂ ааВВ

Сферический сферический

G: (АВ) (ав)

F_1: АаВв

дисковидный

P(F₁) ♀ АаВв х ♂ АаВв

дисковидный дисковидный

F_2:

Таким образом, расщепление в F_2:

9/16 – особи с дисковидными плодами – генотип А-В-

6/16 – особи со сферическими плодами – генотипы А-вв и ааВ-

1/16 – особи с удлиненными плодами – генотип аавв

1.3. 9: 3: 4. Проявляется, если один из доминантных неаллельных генов имеет фенотипическое проявление, другой – не имеет, а при их совместном присутствии появляется признак-новообразование. Примером на этот вид расщепления является наследование окраски шерсти у грызунов.

Р: ♀ ААвв х ♂ ааВВ

Черная мышь белая мышь

G: (Ав) (аВ)

F_1: АаВв

Серая мышь

P(F₁) ♀ АаВв х ♂ АаВв

Серая мышь Серая мышь

F_2:

Таким образом, расщепление в F_2:

9/16 – серые мыши – генотип А-В- (пигмент имеется и распределен зонально)

3/16 – черные мыши - генотип А-вв (пигмент есть, но распределен равномерно)

4/16 – белые мыши – генотипы ааВ- и аавв – пигмент отсутствует вообще (независимо от характера его распределения).

1.4. 9: 7. Проявляется, если каждый доминантный ген в отдельности имеет то же фенотипическое проявление, что и рецессивный ген. Примером на этот вид расщепления является наследование нормального слуха и глухоты у человека.

Р: ♀ ААвв х ♂ ааВВ

Глухота глухота

G: (Ав) (аВ)

F_1: АаВв

Нормальный слух

P(F₁) ♀ АаВв х ♂ АаВв

Нормальный слух Нормальный слух

F_2:

Таким образом, расщепление в F_2:

9/16 – человек с нормальным слухом - генотип А-В- (развиты и рецепторы и слуховой нерв)

7/16 – глухой человек - генотипы А-вв, ааВ- и аавв (недоразвиты либо слуховой нерв, либо улитка, либо имеет место их совместное недоразвитие)

2.Эпистаз - это вид взаимодействия неаллельных генов, при котором аллели одного гена подавляют (эпистатируют) проявление аллелей другого гена.

В зависимости от того, какие аллели оказывают подавляющее действие, различают две разновидности эпистаза.

2.1. Доминантный эпистаз – эпистатируют доминантные аллели. (А> B)

Возможные варианты расщепления в F_b - 12: 3: 1 и 13: 3.

2.1.1. 12: 3: 1 имеет место, когда фенотипическое проявление одного доминантного гена отличается от другого, а рецессивные гены имеют одинаковое проявление. Примером доминантного эпистаза в этом случае является наследование окраски шерсти у лошадей.

Р: ♀ ААвв х ♂ ааВВ

Серая вороная

G: (Ав) (аВ)

F_1: АаВв

серая

P(F₁) ♀ АаВв х ♂ АаВв

Серая серая

G: (А В), (ав) (АВ), (ав)

(Ав), (аВ) (Ав), (аВ)

F_2:

Таким образом, расщепление в F_2:

12/16 – серая окраска - генотип А-В-, А-вв (ген А эпистатирует аллель В)

3/16 – вороная окраска – генотип ааВ- (проявление вороной окраски ввиду отсутствия гена серой)

1/16 – рыжая окраска – генотип аавв

2.1.2. 13: 3. Имеет место, если аллели одного доминантного гена эпистатируются аллелями доминантного гена-ингибитора.

Пример: окраска оперения у кур.

Р: ♀ ааВВ х ♂ ААвв

Белое оперение окрашенное оперение

G: (аВ) (Ав)

F_1: АаВв

Белое оперение

P(F₁) ♀ АаВв х ♂ АаВв

Белое оперение Белое оперение

G: (А В), (ав) (АВ), (ав)

(Ав), (аВ) (Ав), (аВ)

F_2:

Таким образом, расщепление в F_2:

13/16 – куры с белым оперением - генотипы А-В-, ааВ- и аавв (ввиду подавления пигментации геном-ингибитором или отсутствия пигмента вообще)

3/16 – куры с окрашенным оперением - генотип А-вв (ген синтеза пигмента не подавляется, ген-ингибитор находится в рецессивном состоянии)

2.2. Рецессивный эпистаз – эпистазируют рецессивные аллели (аа > А., В). Возможные варианты расщепления в F₂: 9: 3: 4 или 9: 7.

2.2.2. 9: 3: 4. Пример: окраска луковиц репчатого лука.

Р: ♀ ааВВ х ♂ ААвв

Желтая белая

G: (аВ) (Ав)

F_1: АаВв

красная

P(F₁) ♀ АаВв х ♂ АаВв

красная красная

G: (А В), (ав) (АВ), (ав)

(Ав), (аВ) (Ав), (аВ)

F_2:

Таким образом, расщепление в F_2:

9/16 – краснолуковичные растения – генотип А-В- (наличие генов красной окраски и проявления окраски);

3/16 – желтолуковичные растения – генотип ааВ- (наличие генов желтой окраски и проявления окраски);

4/16 – растения с белой луковицей – генотипы А-вв и аавв – (активность генов красной и желтой окраски подавляются рецессивными аллелями гена В).

2.2.3. 9: 7. Расщепление 9: 7 характерно также для комплементарного взаимодействия генов. В некоторых литературных источниках рецессивный эпистаз рассматривается как частный случай комплементарного взаимодействия генов.

3.Полимерия. Полимерными называются неаллельные гены, проявляющиеся сходным образом. При решении задач такие гены обозначаются одной буквой с разными подстрочными индексами. Различают два варианта полимерного наследования.

3.1. Некумулятивная (качественная) полимерия - тип наследования, при котором степень фенотипического проявления признака не зависит от количества присутствующих в генотипе доминантных аллелей. Признак, определяемый доминантным геном проявляется уже при наличии одного доминантного аллеля.

Примером является наследование формы стручочка у пастушьей сумки.

Р: ♀ А₁А₁А₂А₂ х ♂ а₁а₁а₂а₂

Треугольный овальный

Г: (А₁А₂) (а₁а₂)

F₁: А₁а₁А₂а₂

Треугольный

Р_F1: А₁а₁А₂а₂ х А₁а₁А₂а₂

Треугольный Треугольный

Г: (А₁А₂), (а₁а₂) (А₁А₂), (а₁а₂)

(А₁а₂), (а₁ А₂) (А₁а₂), (а₁А₂)

Таким образом, расщепление при некумулятивной полимерии – 15: 1 в случае дигибридного скрещивания

15 / 16 – особи, в генотипе которых присутствует хотя бы один доминантный аллель

1/16 – особь с полностью рецессивным генотипом.

63/1 – в случае тригибридного скрещивания.

3.2.Кумулятивная (количественная) полимерия – вид полимерии, при котором степень выраженности признака зависит от количества доз доминантного гена: чем больше доминантных аллелей присутствует в генотипе, тем в большей степени выражен признак. По типу кумулятивной полимерии наследуются количественные признаки: рост, масса тела, высота растения, яйценоскость (у кур), молочность (у крупного рогатого скота), содержание питательных веществ (у злаков), цвет волос и кожи и многие другие.

Пример: наследование окраски кожи человека. Детерминируется, как минимум, четырьмя полимерными генами.

Р: ♀ А₁А₁А₂А₂ х ♂ а₁а₁а₂а₂

Негр белая кожа

Г: (А₁А₂) (а₁а₂)

F₁: А₁а₁А₂а₂

Средний мулат

Р_F1: А₁а₁А₂а₂ х А₁а₁А₂а₂

мулат мулат

Г: (А₁А₂), (а₁а₂) (А₁А₂), (а₁а₂)

(А₁а₂), (а₁ А₂) (А₁а₂), (а₁А₂)

F₂:

Таким образом, расщепление при кумулятивной полимерии – 1: 4: 6: 4: 1:

1/16 – 4 дозы доминантного гена - негр

4/16 – 3 дозы доминантного гена – темный мулат

6/16 – 2 дозы доминантного гена – мулат

4/16 – 1 доза доминантного гена – светлый мулат

1/16 – 0 доз доминантного гена – белая кожа

Реально подобные признаки наследуются значительно сложнее. Так окраска кожи человека определяется как минимум 8 парами полимерных генов.