Врожденные формы деятельности организма

Врожденные рефлексы каждого вида животных сформированы эволюцией таким образом, что у каждого живого существа, появившегося на свет и не имевшего собственного предшествующего опыта, есть первичный набор адаптивных поведенческих реакций.

Исчезновение отдельных рефлексов, имеющихся у новорожденных, и появление новых реакций (постнатальное дозревание - по Л.А. Орбели) связано с тем, что онтогенетическое развитие нервной системы обычно происходит в направлении от заднего (каудального, низшего отдела мозга) к переднему, ростральному, высшему. Центры простых врожденных рефлексов расположены в более каудальных отделах мозга, а «надстраивающиеся» и подчиняющие их центры – в более ростральных. Таким образом, врожденный рефлекс может проявляться до тех пор, пока высшие центры еще не созрели, но «исчезает» как только высшие центры начнут оказывать тормозное действие. Так, у новорожденного ребенка проявляется ряд врожденных рефлексов: хватательный (плотное сжатие кисти на прикосновение или давление на ладонь), поисковый (при стимуляции щеки появляются рефлекторные движения головы и рта в форме поиска пищевого раздражителя) и др.

Индивидуально приобретенные реакции наслаиваются на врожденные (безусловные) рефлексы и обусловливают индивидуальный опыт. Выделяют следующие основные врожденные поведенческие реакции.

Таксисы – это перемещение всей клетки или всего организма (т.е. локомоторная реакция), вызываемое и направляемое определенным внешним стимулом. Таксисы делятся на положительные и отрицательные, кроме того, их можно классифицировать в соответствии с природой раздражителя. Например, положительный фототаксис, эвглена плывет к свету, хлоропласты перемещаются к свету. Отрицательный фототаксис, дождевые черви, личинки мясных мух, мокрицы и тараканы убегают от света. Положительный хемотаксис: сперматозоиды печеночников, мхов и папоротников плывут в сторону веществ, выделяемых яйцеклеткой; подвижные бактерии движутся в сторону различных пищевых субстратов. Отрицательный хемотаксис: комары избегают репеллентов. Положительный аэротаксис: подвижные аэробные бактерии движутся в сторону кислорода. Положительный геотаксис: личинки-планулы некоторых кишечнополостных опускаются на дно моря. Отрицательный геотаксис: личинки-эфиры некоторых кишечнополостных всплывают к поверхности моря. Положительный реотаксис: планарии движутся против тока воды, ночные и дневные бабочки летят против ветра.

Безусловные рефлексы – ответная реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов, осуществляемая с помощью нервной системы.

И. П. Павлов выделил безусловные рефлексы, направленные на самосохранение организма, основными из которых являются пищевые, оборонительные, ориентировочные и детские безусловные рефлексы. Эти рефлексы составляют большие группы разнообразных врожденных реакций. И. П. Павлов позднее отмечал, что безусловных рефлексов великое множество. Попыток описания и классификации безусловных рефлексов было сделано много, и при этом использовали различные критерии: 1) характер вызывающих раздражителей; 2) биологическая роль; 3) порядок следования в данном конкретном поведенческом акте.

По мнению П.В. Симонова, освоению каждой сферы среды соответствуют три разных класса рефлексов: 1) витальные безусловные, 2) ролевые (зоосоциальные), 3) безусловные рефлексы саморазвития.

1. Витальные безусловные рефлексы обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма. Это пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительный и ориентировочный рефлексы (рефлексы «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие. Критериями рефлексов витальной группы являются: 1) физическая гибель особи в результате неудовлетворения соответствующей потребности; 2) реализация безусловного рефлекса без участия другой особи того же вида.

2. Ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы могут быть реализованы только путем взаимодействия с другими особями своего вида. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения, в основе феномена эмоционального резонанса («сопереживания») и формирования групповой иерархии, где отдельная особь неизменно выступает в роли брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого.

3. Безусловные рефлексы саморазвития ориентированы на освоение новых пространственно-временных сред, обращены к будущему. К их числу относятся исследовательское поведение, безусловный рефлекс сопротивления (свободы), имитационный (подражательный) и игровой (привентивной вооруженности). Рефлекс свободы – это самостоятельная активная форма поведения, для которой препятствие служит не менее адекватным стимулом, чем корм – для пищедобывательного поиска, боль – для оборонительной реакции, новый и неожиданный раздражитель – для ориентировочного рефлекса.

Инстинкты. Инстинктом называют врожденную форму приспособительного поведения.

Немецкий зоолог Г. Э. Циглер (1964) предложил следующие критерии инстинктивного действия: 1) побуждение и способность к действию принадлежат к числу наследственных свойств вида; 2) такие действия не требуют предварительного обучения; 3) действие выполняется, как правило, одинаково всеми нормальными представителями вида; 4) действие соответствует организации животного, т.е. связано с нормальным функционированием его органов; 5) действие приспособлено к экологическим условиям обитания вида. Однако истинные инстинктивные акты мы можем наблюдать у животных только при первом их проявлении, так как при каждой последующей реализации возникает множество новых, только что приобретенных условных рефлексов, приводящих к индивидуальной модификации наследственно запрограммированного поведенческого акта.

Инстинкт способен к индивидуальной изменчивости. Принято выделять наиболее стабильные «ритуализованные» действия и наиболее изменчивые его элементы. К внутренним факторам проявления инстинкта относят гуморально-гормональные отклонения в организме от обычного физиологического уровня. Такие сдвиги во внутренней среде могут быть настолько сильными, что даже в искусственных условиях полной изоляции животного могут привести к выполнению им стереотипных инстинктивных действий. Так, введение лабораторным белым крысам половых гормонов вызывает у них гнездостроительную деятельность даже в отсутствие беременности.

В естественных условиях для проявления инстинктов чисто внутренних факторов недостаточно. Кроме них необходимы ключевые, или пусковые, стимулы. Очень часто при отсутствии ключевых стимулов, но при наличии соответствующей потребности животное приступает к активному поиску этих стимулов (поиск партнера в период полового возбуждения, поиск материала для построения гнезда и пр.). Таким образом, инстинктивное поведение реализуется в результате корреляции внутренних и внешних факторов.

Нередко многие инстинкты включают в разряд безусловных рефлексов, например, пищевое и питьевое поведение, экономию сил, половое поведение, родительское, территориальное поведение. Однако отнести к категории рефлексов перечисленные виды деятельности было бы необоснованно. Безусловный рефлекс – это врожденная реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов, осуществляемая с помощью нервной системы. Инстинкт – тоже врожденная реакция, но более сложная, поэтому его называют деятельностью (поведением). Что касается определения безусловных рефлексов и инстинктов, то в этом вопросе противоречий нет. Инстинкт – это врожденная, строго постоянная, специфическая для каждого вида форма приспособительного поведения, побуждаемая основными биологическими потребностями организма и специфическими раздражителями внешней среды.

Таким образом, двигательный рефлекс возникает на раздражение сенсорных – экстеро-, проприо- и вестибулорецепторов. Инстинктивное же поведение запрограммировано в ЦНС, а внешние специфические стимулы не только побуждают, но и корригируют поведение (инстинкт – это не рефлекторная реакция типа сгибание, разгибание, выпрямление туловища или головы, а поведение организма в окружающей среде и взаимодействие с другими особями). Для осуществления инстинктов необходимы высшие отделы головного мозга. Нейроанатомия инстинкта близка к нейроанатомии условного рефлекса. Безусловный же рефлекс может реализоваться с помощью любого уровня ЦНС, в том числе и у спинального животного (ниже уровня перерезки спинного мозга), и даже на отдельном метамере, т.е. сегменте спинного мозга, связанном с иннервируемой частью тела (на «кусочке организма»).

Поскольку единого мнения о классификации врожденных форм поведения не сложилось, приводим нашу модификацию. Все формы врожденной деятельности организма предлагаем объединить в три группы следующим образом.

Таксисы – описаны выше.

Безусловные двигательные рефлексы. Основными являются следующие группы безусловных двигательных рефлексов.

1. Рефлексы новорожденных и детей раннего возраста (1 – 2 года). Этих рефлексов много, например сосательный рефлекс – введение в рот соски вызывает сосание. Исчезает к концу первого года жизни. Хватательный рефлекс (рефлекс Робинсона) – при касании предметом ладони (карандаш, игрушка) ребенок схватывает их и прочно удерживает.

2. Оборонительные (защитные) рефлексы – избавление от неприятного раздражителя, например отдергивание руки при касании горячим предметом.

3. Шагательный рефлекс.

4. Выпрямительные рефлексы – восстановление нарушенной позы (сначала выпрямляется голова: рефлексогенные зоны – рецепторы вестибулярного аппарата и кожи; затем выпрямляется туловище: рефлексогенные зоны – проприорецепторы мышц шеи и рецепторы кожи).

5. Ориентировочный рефлекс.

Инстинкты. Предлагаем разделить их по происхождению на три основные группы.

Первая группа - это инстинкты, происхождение которых связано с изменениями внутренней и внешней среды организма.

1. Гомеостатинеский инстинкт направлен на сохранение внутренней среды организма. Это питьевое и пищевое поведение, испражнения, мочевыведение.

2. Инстинкт отдыха и сна.

3. Половой инстинкт.

4. Строительный инстинкт (строительство норы, берлоги, гнезда, плотины – у бобров) не всегда связан с изменениями внутренней среды организма, например строительство норы, плотины бобрами. У других животных связь с изменениями внутренней среды очевидна. Например, птицы строят гнезда весной в период сезонных гормональных сдвигов. Многие млекопитающие гнездо (берлогу) строят перед родами. Крольчиха вырывает для этой цели пух со стенки своего живота. Кошка по возможности забирается в мягкие вещи, ящики. Свинья строит берлогу из соломы.

5. Инстинкт миграции рыб во время их нереста. Сезонные перелеты птиц являются окологодичным биоритмом и связаны с работой биологических часов. Программа инстинкта перелета птиц запускается внешними стимулами (длительность светового дня, температура окружающей среды). Определенную роль в запуске этого инстинкта может играть повышение интенсивности метаболизма, т.е. сдвиги во внутренней среде организма, связанные с понижением температуры окружающей среды.

Вторая группа инстинктов связана с изменениями внешней среды организма. Основными являются следующие.

1. Инстинкт самосохранения – избавление и избегание от нападения, неблагоприятных воздействий окружающей среды.

2. Территориальный инстинкт (территориальное поведение) – мечение территории и изгнание со своей территории других особей.

У разных животных мечение территории осуществляется по-разному. Например, у собак – это мочеиспускание на деревья, предметы. Медведи делают передними лапами зарубки на деревьях, причем как можно выше, что свидетельствует о размерах зверя и его мощи.

3. Инстинкт лидерства и подражания (имитации).

4. Инстинкт зимней спячки некоторых видов животных.

5. Инстинкт перелета птиц.

Инстинктами третьей группы (они запрограммированы в ЦНС) являются следующие.

1. Санитарный инстинкт (гнездо, берлога содержатся в чистоте). Птенцы, например, для испражнений вылезают на край гнезда.

2. Родительский инстинкт (воспроизведение и охрана потомства).

3. Инстинкты движения и игровой инстинкт. Живые существа обычно свою жизнь начинают с движения.

4. Инстинкты свободы и исследования.

Выделяют два этапа целостного поведения: поисковое (подготовительное), например поиск жертвы хищником, и завершающее поведение. Поисковое поведение – наиболее пластичная изменчивая часть инстинктивного поведения, в составе которого важную роль приобретает собственный жизненный опыт, а завершающая фаза – наиболее стабильная, генетически фиксированная (спаривание, поедание добычи и др.). Инстинкты передаются по наследству. В.С. Дилгер (1962) наблюдал гнездостроительное поведение у разных видов попугаев-неразлучников. Особи одного вида отрывали кусочки материала для гнезда и переносили их в клюве, а особи другого вида засовывали его под боковые перья. Гибриды, полученные от скрещивания этих видов, обнаружили смешанный тип поведения: птицы вначале засовывали материал для гнезда в перья, а потом вынимали его и брали в клюв, доставляя к гнезду. Следовательно, в генотипе гибридов представлены оба родительских поведенческих комплекса.

Общая схема организации инстинктивного поведения представлена на рис. 5.1. Согласно схеме, ключевой раздражитель может запускать соответствующую ему программу поведенческого акта на основе «жестких», генетически детерминированных синаптических связей между сенсорными и двигательными системами. Действие разворачивается по принципу «ключ – замок» и реализуется в стереотипном двигательном акте. В организации сложного инстинктивного поведения значительную роль в перераспределении приоритетов реакций выполняют внутренние детерминанты поведения. Доминирующая потребность и возникшее на ее основе мотивационное возбуждение повышают чувствительность сенсорных систем, избирательно настроенных на внешние стимулы, адекватные данной потребности. При этом осуществляется селективная активация нервных центров, связанных с формированием и запуском определенных программ двигательных актов, направленных на поиск ключевого раздражителя. В результате селективной настройки афферентных, центральных и эфферентных звеньев ЦНС появление стимула, адекватного доминирующей потребности, становится эффективным для запуска определенного стереотипного рефлекторного акта.

Рис. 5.1. Схема организации инстинктивного поведения:

С – стимул, Р – рецепция, П – поведенческий акт, пунктирная линия –

модулирующее влияние, сплошная линия – деятельность модулирующей

системы как оценочной инстанции

Существенным достижением для понимания механизма запуска стереотипных действий, реализации «моторных программ» было открытие командных нейронов – клеток, активация которых запускает соответствующий поведенческий акт, однако сами они не являются мотонейронами. В 1964 г. К. Вирсма с сотрудниками, проводя опыты с золотой рыбкой, описал гигантские интернейроны, разряд которых определял активность целой популяции мотонейронов, реализующих движение плавников, хвоста и тела животного при избегательном поведении.

Ориентировочный рефлекс – это безусловно-рефлекторное непроизвольное сенсорное внимание, сопровождаемое повышением тонуса мышц, вызванное неожиданным или новым для организма раздражителем. Эту реакцию часто называют рефлексом настораживания, тревоги, удивления, а И.П. Павлов назвал ее рефлексом «что такое?».

Структура ориентировочного рефлекса. Ориентировочный рефлекс проявляется целым комплексом реакций. Целесообразно выделить три фазы в развитии ориентировочного рефлекса.

Первая фаза выражается в прекращении текущей деятельности с фиксацией позы. Это общее, или превентивное (по П. В. Симонову), торможение, которое возникает на появление любого постороннего раздражителя с неизвестным сигнальным значением.

Вторая фаза начинается, когда состояние «стоп-реакций» переходит в реакцию вздрагивания (или обшей активности). На стадии общей активации весь организм приводится в состояние рефлекторной готовности к возможной встрече с чрезвычайной ситуацией. Мобилизация самозащиты организма при встрече с новым стимулом, объектом выражается в общем повышении тонуса всей скелетной мускулатуры. На этой стадии ориентировочный рефлекс проявляется в форме поликомпонентной реакции, включающей поворот головы и глаз в направлении стимула.

Третья фаза ориентировочного рефлекса начинается с фиксации поля раздражителя для развертывания процесса дифференцированного анализа внешних сигналов и принятия решения об ответной реакции организма. Поликомпонентный состав ориентировочного рефлекса свидетельствует о его сложной морфофункциональной организации.

Ориентировочный рефлекс входит в структуру ориентировочного поведения (ориентировочно-исследовательской деятельности). Это особенно четко проявляется в новой обстановке. Исследовательская активность в новой обстановке может быть направлена как на освоение новизны, удовлетворение любопытства, так и на поиск раздражителя, объекта, способного удовлетворить потребность.

Ориентировочный рефлекс направлен на определение «значимости» раздражителя. При этом повышается чувствительность анализаторов для наилучшего восприятия воздействующих раздражителей и определения их значения для организма. Таким образом, любой вид анализа раздражителей происходит при активном участии ориентировочного рефлекса.

Механизм осуществления ориентировочного рефлекса является результатом динамического взаимодействия между множеством различных образований специфических и неспецифических систем ЦНС.

Фазу общей активации связывают главным образом с активацией стволовой ретикулярной формации и генерализованным возбуждением коры, в этот период наблюдается депрессия α -ритма (реакция десинхронизации, «arousal» в ЭЭГ), изменение кожно-гальванической реакции (КГР).

В развитии фазы анализа стимула ведущее место занимает корково-лимбико-таламическая интеграция, при этом важную роль играет гиппокамп. Это обеспечивает специализированность, направленность процессов анализа «новизны» и «значимости» стимула. В этом процессе активно участвуют механизмы взаимодействия коры большого мозга и отдельных структур лимбической системы. Для фазы анализа стимула характерно быстрое угашение многих компонентов генерализованного ориентировочного рефлекса (вегетативные компоненты и кожно-гальваническая реакция угасают). Более устойчиво удерживаются локальные проявления ориентировочного рефлекса в виде депрессии a-ритма и вызванных потенциалов в проекционных зонах коры (в специфических системах).

Е. Н. Соколов создал оригинальное представление об условиях возникновения и функциональном назначении ориентировочного рефлекса, которое широко известно как концепция «нервной модели стимула». Согласно гипотезе Е. Н. Соколова в результате повторения стимула в нервной системе формируется «модель», определенная конфигурация следа, в которой фиксируются все параметры стимула. Ориентировочная реакция появляется в том случае, когда имеет место рассогласование между действующим раздражителем и «нервной моделью», сформированной для ранее встречавшихся стимулов. Если действующий стимул и нервный след, оставленный предшествующими раздражителями, совпадают, то ориентировочная реакция не возникает, если не совпадают – ориентировочная реакция возникает и оказывается в некоторых пределах тем интенсивнее, чем больше различие между новым и предшествующим раздражителями.