Формирование женских гамет

В завязях пестика формируются семязачатки, или семяпочки (рис. 2, Б). У разных видов растений количество семязачатков варьирует от одного (вишня) до нескольких десятков (мак).

Семязачаток формируется из выростов стенки завязи.

Одним концом он прикреплён к стенке завязи, откуда в него входит проводящий пучок, поставляющий питательные вещества для его роста и развития. С другой стороны образуется отверстие — микропиле, или пыльцевход.

Внутри семязачатка из диплоидной стволовой клетки (2n) путем мейоза образуется гаплоидная мегаспора (n) и три направительных тельца.

Мегаспора дает начало женскому гаметофиту — зародышевому мешку, направительные тельца отмирают.

Формирование зародышевого мешка:

Ядро мегаспоры (n) делится митозом, образовавшиеся два ядра (n) расходятся к противоположным концам, но деления клетки не происходит — образуется двухъядерная клетка.

Ядра ещё дважды делятся митозом (образуется восьмиядерная клетка), в результате на каждом конце клетки образуется группа из 4 ядер.

По одному ядру из каждой группы перемещаются к центру, где сливаются и образуют диплоидное центральное ядро зародышевого мешка.

Вокруг ядер обосабливается цитоплазма и образуются отдельные клетки:

со стороны микропиле отделяется крупная клетка — яйцеклетка;

рядом с яйцеклеткой образуются две небольшие клетки-спутницы, или синергиды;

с противоположной стороны образуются три маленькие клетки -- антиподы;

центральная часть с диплоидным ядром образует центральную клетку (2n-клетку) зародышевого мешка.

Таким образом, зрелый женский гаметофит покрытосеменного растения содержит всего 7 клеток: 6 гаплоидных и одну диплоидную.

После созревания гамет происходит опыление.

Пыльца большинства растений в воде лопается из-за высокого осмотического давления, поэтому даже если растение растёт под водой, его цветы в большинстве случаев поднимаются над водой и опыляются насекомыми.

двойное оплодотворение

Гаметофиты вырабатывают разнообразные фитогормоны и ферменты, участвующие в оплодотворении.

В рыльце пестика содержится большое количество аминокислоты триптофана, а в пыльцевых зернах — фермент, превращающий ее в фитогормон ауксин (гормон роста).

При попадании пыльцевых зерен на рыльце пестика запускаются химические процессы, стимулирующие прорастание пыльцевого зерна: из вегетативной клетки образуется пыльцевая трубка.

В начале образования пыльцевой трубки происходит деление генеративной клетки, в результате чего образуется два спермия. Они перемещаются по пыльцевой трубке по мере её роста, находясь около её растущего конца.

Пыльцевая трубка обладает ярко выраженным хемо­тропизмом в сторону возрастания концентрации ионов Ca2+Ca2+. Концентрация ионов Ca2+Ca2+ увеличива­ется от рыльца к завязи пестика. Еще большая концентрация отмечена в семязачатке и наивысшая — в зародышевом мешке.

Достигнув завязи, пыльцевая трубка растет по особой ткани и через пыльцевой вход (микропиле) проникает в семязачаток, а затем в зародышевый мешок.

После того как пыльцевая трубка внедрилась в зародышевый мешок, ее головка разрывается под действием ферментов и разницы в осмотическом давлении между пыльцевой трубкой и зародышевым мешком.

А далее происходит двойное оплодотворение (рис. 9). В зародышевый мешок попадают два спермия:

один спермий сливается с яй­цеклеткой, образуя зиготу;

второй спермий сливается с центральной диплоидной клеткой зародышевого мешка, образуя триплоидную клетку.

Рис. 9. Двойное оплодотворение

Клетки-спутницы и антиподы отмирают, а зигота, центральная клетка и клетки стенки семязачатка участвуют в образовании семени.

Зигота митотически делится и превращается в многоклеточный зародыш, а триплоидная клетка, митотически делясь, превращается в триплоидное многоклеточное образование — эндосперм, питательную ткань для зародыша. В паренхиме эндосперма накапливаются крахмал, белки и жиры, для гетеротрофного питания зародыша.

В процессе оплодотворения происходит повышение синтеза ауксина в тканях цветка, что стимулирует разрастание завязи и других частей для формирования семени и плода.

Между опылением и оплодотворением проходит определенный промежуток времени: у некоторых растений 15 мин, у других — часы, неде­ли и даже месяцы.

Процесс двойного оплодотворения у покрытосеменных растений открыл в 1898 году русский ботаник академик Сергей Гаврилович Навашин (рис. 10).