В агроэкосистемах. Известно, что естественные экосистемы проявляют значительное однообразие в общей реакции на случайные природные стрессы (действие низких температур

Известно, что естественные экосистемы проявляют значительное однообразие в общей реакции на случайные природные стрессы (действие низких температур, затопление, пожары, эпифитотии вредителей, болезней и т. д.), сохраняя относительную стабильность. В условиях же длительных интенсивных или хронических стрессов изменения экосистем становятся необратимыми. Отбор человеком из дикой природы полезных для себя растений и животных Ч. Дарвин (1859) назвал искусственным отбором. Выступая в роли одомашливателя, организатора и инициатора искусственного отбора и изменяя таким образом дикие виды, человек тоже претерпевает изменения в социальном и экологическом отношениях. Ю. Одум (1975) по этому поводу сделал следующее высказывание, что человек в той же мере зависит от кукурузы, как кукуруза зависит от человека. Общество, хозяйство которого построено на возделывании кукурузы, в культурном отношении развивается совершенно иначе, чем общество, занятое пастбищным скотоводством. Следовательно, одомашнивание животных, создание культурных растений — это особая форма мутуализма.

Культивируемое растение является главным компонентом агроэкосистемы. Посевы сельскохозяйственных культур, кормовых и лекарственных трав, обеспечивая потребности людей в продукции растительного происхождения (пища, корма, сырье для промышленности и т. д.), являются не только продуктом природы, но и объектом человеческого труда. Отсюда их рост и развитие определяются антропогенными факторами. Из общего количества видов растений на Земле человек интенсивно использует не многим больше 20, при этом 85% их площади занимают злаковые (рис, пшеница, кукуруза, ячмень, овес, сорго, просо, сахарный тростник, рожь) и бобовые (соя, арахис, кормовые бобы, горох, вика).

Культурные растения, занимая центральное место в агроце-нозе, оказывают наиболее сильное, зачастую господствующее влияние на агрофитоценоз.

Культурные растения в агроценозе являются доминантами-эдификаторами, чаще всего это пшеница, рожь или кукуруза.

Реже встречаются смешанные посевы двух или более видов (кон-доминантов), например вика или горох с овсом, многокомпонентная травяная смесь. Эдификаторные воздействия растений-доминантов, а также кондоминантов разнообразны. Эдифакторы изменяют микроклимат агроэкосистемы, оказывают влияние на физико-химические свойства почвы и почвенной влаги. Выделяя биологически активные вещества, эдификаторы оказывают существенное влияние на флору и фауну агроэкосистемы. Культурные растения воздействуют на среду при помощи выделения метаболитов. Важную эдификаторную роль в фитоценозе среды метаболитов играют колины (агенты влияния высших растений на высшие) и фитонциды (агенты влияния высших растений на низшие).

В. В. Туганаевым культурные растения по способности влиять на среду подразделены на три группы.

— Первая группа — силъноэдификаторные растения. Сюда относятся растения сплошного посева, со 100% покрытием занимаемой площади. В эту группу отнесены высокорослые (до 3 м) и среднерослые растения, быстро развивающиеся с весны, такие, как озимая рожь, рапс, подсолнечник на силос.

— Вторая группа — среднеэдификаторные растения. Это растения сплошного и рядкового весеннего посева, сравнительно высокорослые, с 70—80% покрытием занимаемой площади, как правило, быстро развивающиеся после появления всходов (яровые зерновые, включая рис), пропашные (кукуруза, гречиха и др.).

— Третья группа — слабоэдификаторные растения. К данной группе относят растения с медленным развитием после появления всходов и покрытием не выше 50% занимаемой площади: овощные, бахчевые культуры, горох и др. Возделываемые культурные растения, выполняя роль доминантов-эдификаторов, определяют структуру и функцию агроэкосистем, их компонентный состав, на вредных и полезных насекомых, возбудителей болезней и сорные растения.

Насекомые. К классу насекомых на нашей планете относится самое большое число форм жизни и самое большое число видов живых организмов (в России и странах СНГ 80—100 тыс. видов), участвующих в круговороте веществ. Например, в среднем даа каждый гектар естественного биоценоза приходится 500 г птиц, 3—4 кг грызунов, до 15 кг крупных млекопитающих и до 300кг насекомых. В отдельные годы масса некоторых бабочек и их гусениц возрастает до 600 кг на 1 га, а саранчи — до нескольких тонн. Эти фитофаги поглощают огромное количество фитомассы. В переработанном виде они вместе с погибшими насекомыми попадают в почву, превращаясь в плодородный гумус.

Важнейшей функцией многих видов насекомых в биоценозе является опыление цветковых растений. Без насекомых человечество было бы лишено значительной части урожая полей, садов и лесов. Вредными насекомыми является лишь 1% общей их численности в агроценозах и сопутствующих им естественных биоценозах. Зачастую насекомые, опыляя растения, ими же и питаются. В естественных условиях насекомые-фитофаги, как правило, не наносят растениям невосполнимый урон, не вызывают их гибель. Например, гусеницы некоторых чешуекрылых, весной объедая листья и хвою лесных деревьев, способствуют более равномерному отложению опада, а поступление испражнений (капролитов) насекомых способствует подкормке растений.

Вместе с тем любое насекомое-фитофаг в агроценозе становится потенциальным вредителем. Назовем главнейшие причины.

Первая — это разрушение исторически сложившихся экосистем, свойственных им межвидовых отношений и механизмов регуляции численности живых организмов. Там, где природа еще не тронута человеком, существует уравновешенность взаимоотношений между растениями: питающимися ими животными и хищниками, паразитами этих животных. Выжить способны только те формы, которые не могут полностью истребить свою кормовую базу. Чтобы этого не случилось, выработались сложные механизмы отношений между живыми организмами. Более того, как теперь установлено, животные, питающиеся растениями, даже оказывают содействие процветанию видов животных, являющихся их пищей. В целом же взаимоотношения видов-компонентов гарантирует устойчивое существование этого природного комплекса.

При освоении же территории под земледелие создаются новые условия: меняется кормовая база, возможности существования многих видов. Те из них, которые способны существовать за счет культурных растений, становятся более многочисленными. Из их среды и образуется вредная фауна. Это можно показать сопоставлением состава насекомых, обитающих в ковыльной степи и на расположенном рядом посеве пшеницы. На посевах пшеницы численность хлебной полосатой блохи была в 20, 6 раза, серой зерновой совки в 25 раз больше, чем в степи. Так, в условиях степей южного Зауралья, Западной Сибири до 50-х гг. XX в. серая зерновая совка не считалась опасным вредителем, хотя массовые вспышки происходили каждые 11 лет. После освоения целинных и залежных земель в этих регионах в середине 50-х гг. произошло значительное нарастание численности серой зерновой совки, и она стала главным и постоянным вредителем пшеницы.

Вторая причина — генетическая и селекционная работа, проведенная человеком, в значительной степени изменила культурные растения, придав им новые качества, которых не было у их диких прародителей. Приобретая все более ценные качества для человека, культурные растения в неменьшей степени являются благоприятной кормовой базой и для вредителей. Обеспечение потребностей в пище вредными организмами способствует более быстрому их размножению.

Третья причина — изменение условий для выживания (резервации) и расселение вредных видов, связаны в первую очередь с перестройкой технологии сельскохозяйственного производства.

Четвертая причина — разрушая механизмы, уравновешивающие межведовые отношения в природе, человек тем самым создал условия для более быстрой микроэволюции отдельных видов. Они быстрее приспосабливаются к изменившейся среде, отбор закрепляет эту приспособленность. Установлено, что даже на тех территориях, где влияние человека на природу сказывается косвенным образом, микроэволюция идет ускоренно. У вредных видов этот процесс вызывает расширение зон их обитания, так называемых зон вредности. В 80—90-х гг. XX в. в России появились и широко распространились такие опасные вредители, как колорадский жук, американская белая бабочка и т. д.

Мировое сельское хозяйство в конце XX в.пла-тит насекомым—вредителям сельскохозяйственных культур дань, достигающую 1/5 части выращенного урожая и более (рис. 18.14).

Рис. 18.14. Потери урожая до его сбора для основных

культур во всех странах мира, % (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)

Вредители приобрели свое значение не вследствие того, что ослабло влияние на их численность хищников и паразитов, а в результате исключительной благоприятности для них всего комплекса условий, созданных человеком на полях, и их приспособи-тельной изменчивости к этим условиям.

В снижении потерь урожая от вредителей важная роль должна отводиться полезным насекомым-энтомофагам (рис. 18.15).

Рис. 18.15. Полезные насекомые-энтомофаги (по В. Н. Корчагину, 1987):

1 — златоглазка: а — взрослое насекомое, б — яйца, в — личинка, уничтожающая тлей. 2 — семиточечная божья коровка: а — взрослое насекомое, б — кладка яиц, в — личинка, уничтожающая тлей. 3 — муха-журчалка: а — взрослое насекомое, б — личинки, уничтожающие тлей. 4 — трихограмма: а — взрослое насекомое, б — самка, откладывающая яйцо в яйцо бабочки. 5 — жужелица, поедающая гусеницу

В агроэкосистемах структура ценозов вредных и полезных членистоногих в значительной мере определяется наличием севоо-боротов, лесных полос и в целом методами ведения сельского хозяйства. Должна способствовать сохранению комплекса хищник — жертва.

Фитопатогенные грибы. Паразитирует на культурных растениях не менее 10 тыс. видов грибов. В агроценозах основой вызываемых ими эпифитотий являются несколько причин, которые обусловлены особенностями размножения, распространения и сохранения этих организмов.

Современное сельское хозяйство связано с возделыванием на больших площадях однородных в генетическом отношении культурных растений-хозяев. Здесь, как правило, доминируют возбудители болезней, которые лучше приспособлены к распространению в пространстве, выживанию во времени. Распространяются грибы — возбудители болезней в пространстве быстрее при воздушно-капельной инфекции, медленнее — при почвенной. Промежуточное положение занимают возбудители семенных и трансмиссионных инфекций. Отсюда огромная опасность, что при расширении площадей под генетически однородными культурами преимущество будут иметь воздушно-капельные инфекции, особенно ржавчинных грибов, с возможностями заражения растений на значительных расстояниях от первичного очага инфекции. При повторном же возделывании культур на огромных площадях, в первую очередь при монокультуре, будет возрастать вредоносность почвенных патогенов, лучше адаптированных для выживания во времени.

При бессменных посевах сельскохозяйственных культур и несоблюдении севооборотов не случайно на первое место по вредоносности во всем мире выходят корневые и прикорневые инфекции.

По В. А. Чулкиной (1991), различают основные (+) и дополнительные [(+)] экологические ниши возбудителей болезней сельскохозяйственных культур (табл. 18.2).

Таблица 18.2

Экологические ниши различных возбудителей эпифитотиологических групп инфекций на уровне агроэкосистем (по В. А. Чулкиной, 1991)

Данные, приведенные в табл. 18.2, согласуются с законом конкурентного исключения Гаузе:

— если два вида занимают в фитоценозе одну и ту же экологическую нишу, то один из них должен элиминироваться;

—дифференциация экологических ниш снижает конкуренцию между вредными видами;

— системы отношений в сообществе дифференцированы по нишам популяций разных видов.

В целом средний недобор, например, урожая пшеницы от грибных болезней составляет при интенсивных технологиях более 20% (рис. 18.16).

Рис. 18.16. Возможные факторы снижения урожайности

яровой пшеницы (по В. П. Никонову и др., 1985)

Сорные растения. Высшие растения, конкурирующие с культурными за пространство, воду и питательные вещества, а нередко и служащие убежищем для вредных насекомых и паразитов, относят к сорнякам. Из тысячи сорных растений в России 100—120 видов особенно вредоносны. «Зеленым пожаром» называют в народе сорняки. Сорняки ведут непрерывную борьбу с культурными растениями за влагу и пишу. На засоренных полях значительная часть удобрений используется сорняками. Например, овсюг извлекает 45% внесенных удобрений, а яровая пшеница — лишь 39%. Осот розовый потребляет из почвы азота в 1, 5, а калия в 2 раза больше, чем зерновые культуры. Научными исследованиями доказано, что сорняки на кукурузных полях содержат азота в 2 раза, фосфора — в 1, 6, калия — в 3, 5 раза больше, чем кукуруза. Однако основной ущерб от сорняков — снижение урожая и качества продукции сельскохозяйственных культур. Особую проблему представляют интродуцированные сорные растения. Из Америки в Европу завезены дурман, амброзия, ослинник, мелколепестник канадский, горчак розовый, из Европы в Америку — пырей, крапива, бодяк, подорожник. Интродуцированные сорняки, как правило, представляют большую угрозу местным культурным растениям.

Однако сорняки нередко являются резерватами как вредных, так и полезных насекомых. Они служат для полезных насекомых в качестве пищевого субстрата. Зачастую сорняки являются промежуточными хозяевами многих фитопатогенных микроорганизмов, но в то же время — резерватами их антагонистов. Сорняки, рост которых подавляется при обычной обработке почвы, выступают в системах с ее нулевой обработкой как промежуточное хранилище питательных веществ.

Здесь они играют роль полезных продуцентов-перехватчиков подвижных форм азота.

Полное уничтожение сорняков может способствовать переходу обитающих на них второстепенных вредных видов насекомых на возделываемую культуру. В отдельных случаях сорняки выступают как ее партнеры в симбиотической или ассоциативной азото-фикации.

Важную роль играют сорняки как компоненты агроценоза, ответственные за его сукцессию, при резкой смене системы землепользования. При проведении продукционно-биологических исследований на залежных землях поселяются однолетние сорняки. В дальнейшем они сменяются многолетними сорными растениями. Хотя видовой состав растений меняется из года в год, но уже со второго года, когда прекращается влияние прежнего землепользования, он стабилизируется.

Сорняки, наконец, служат источниками генетической информации, резервным растительным ресурсом для селекционеров. Есть мнение, что многие культуры, такие, как рожь, овес и др., — это бывшие сорняки пшеницы. Отсюда не прекращаются попытки использования генетической зародышевой плазмы различных диких растений для придания новым сортам культурных растений важных характеристик, которые имеются у диких растений.

В целом сложные взаимодействия между культурными растениями, их вредителями (насекомые, грибы, сорняки и др.) и окружающей их средой можно представить в общем и весьма упрощенном виде как группу перекрывающихся кругов (рис. 18.17).

Рис. 18.17. Взаимозависимость между растениями-жертвами,

их вредителями (насекомыми, сорняками, млекопитающими

и паразитами) и средой (по Д. А. Робертсу, 1981)

В зависимости от обстоятельств, данный вредитель может реагировать только с окружающей средой или же, достигнув своей жертвы, он может реагировать со своей жертвой и ее окружением, которое воздействует не только на вредителя и на жертву, но также и на взаимодействия между ними. Эти сложные взаимодействия могут быть еще далее усложнены взаимодействием всех исходных компонентов с одним, двумя или тремя дополнительными типами вредителей. Поэтому при выполнении мероприятий по снижению потерь урожая сельскохозяйственных культур от вредных организмов необходимо осуществлять системный подход, проведение интегрированной защиты растений. Борьба с вредителями культурных растений должна опираться, по меньшей мере, на семь принципов и мероприятия должны применяться для защиты семи жизненных функций растений, нарушаемых вредителями (рис. 18.18).

Каждая программа, разработанная для борьбы с тем или иным вредителем, должна учитывать меры, применяемые до, после и на протяжении всего цикла развития культурного растения.

Рис. 18.18. Взаимозависимость между семью принципами

борьбы с вредителями культурных растений

(по Д. А. Робертсу, 1981)