Гипотезы происхождения эукариотических клеток (симбиотическая, инвагинационная).

Время возникновения эукариотических клеток датируется 1, 0—1, 4 млрд. лет. Полагают, что эукариотические клетки произош­ли от прокариотического предка. На это указывает более позднее возникновение эукариотов и сходство в общих чертах организации основных биохимических процессов (самоудвоение ДНК, синтез белка на рибосомах),

В настоящее время существует 2 гипотезы возникновения эукариотических клеток: симбиотическая и инвагинационная.

В соответствие с симбиотической гипотезой основой или клеткой-хозяином в эволюции эукариотической клетки был амебоидный анаэробный прокариот. Переход к аэробному дыханию связан с появлением в клетке митохондрий, которые произошли от аэробных бактерий, симбиотически существовавших в клетке-хозяине.

Способность зеленых растений к фотосинтезу обусловлена присут­ствием в их клетках хлоропластов. Симбионтами клетки-хозяина, давшими начало хлоропластам, послужили прокариотические синезеленые водоросли.

Сходное происхождение предполагают для жгутиков, предками которых служили симбионты-бактерии, имевшие жгутик и напоми­навшие современных спирохет. Приобретение клеткой жгутиков имело наряду с освоением активного способа движения важное следствие общего порядка. Предполагают, что базальные тельца, которыми снаб­жены жгутики, могли эволюционировать в центриоли в процессе возникновения механизма митоза.

В пользу симбиотического происхождения митохондрий, центриолей и хлоропластов является то, что перечис­ленные органеллы имеют собственную ДНК.

Вместе с тем, существуют факты, которые не могут быть объяснены данной гипотезой. Так белки, из которых состоят жгутики и реснички соответ­ственно современных прокариот и эукариот, имеют разное строе­ние. У бактерий не найдено структур со свойственной жгутикам, ресничкам, базальным тельцам и центриолям эукариотических клеток комбинацией микротрубочек: «9 + 2» или «9 + О».

Внутриклеточные мембраны эндоплазматической сети, пластинчатого комплекса, пузырьков и вакуолей рас­сматривают как производные наружной мембраны ядерной оболочки, которая способна образовывать впячивания.

Центральным и трудным для ответа является вопрос о происхож­дении ядра. Предполагают, что оно также могло образоваться из симбионта-прокариота. Увеличение количества ядерной ДНК, во мно­го раз превышающее в современной эукариотической клетке ее коли­чество в митохондрии или хлоропласте, происходило, по-видимому, постепенно путем перемещения групп генов из геномов симбионтов. Нельзя исключить, однако, что ядерный геном формировался путем наращивания генома клетки-хозяина (без участия симбионтов).

Согласно инвагинационной гипотезе, предковой формой эукариоти­ческой клетки был аэробный прокариот. Внутри такой клет­ки-хозяина находилось одновременно несколько геномов, первоначально прикреплявшихся к клеточной оболочке. Органеллы, имеющие ДНК, и ядро, возникли путем впячивания и отшнуровывания участков оболочки с последующей функциональной спе­циализацией в ядро, митохондрии, хлоропласты. В процессе дальнейшей эволюции произошло усложнение ядерного генома, поя­вилась система цитоплазматических мембран.

Инвагинационная гипотеза объясняет наличие в оболочках ядра, митохондрий, хлоропластов, двух мембран. Однако она не объясняет, почему биосинтез белка в хлоропластах и мито­хондриях в деталях соответствует таковому в современных прокариотических клетках, но отличается от биосинтеза белка в цитоплазме эукариотической клетки.

Эволюционные возможности клеток эукариотического типа несравнимо выше, чем прокариотического. Веду­щая роль здесь принадлежит ядерному геному эукариот, который во много раз превосходит по размерам геном прокариот. Важные отличия заключаются в диплоидности эукарио­тических клеток благодаря наличию в ядрах двух комплектов генов, а также в многократном повторении некоторых генов. Это расширяет масштабы мутационной изменчивости без угрозы резкого снижения жизнеспособности, эволюционно значимым следствием чего является образование резерва наследственной изменчивости.

При переходе к эукариотическому типу усложняется механизм регуляции жизнедеятельности клетки, что на уровне генетического материала проявилось в увеличении относительного количества регуляторных генов, замене кольцевых «голых» молекул ДНК прокариот хромосомами, в которых ДНК соединена с белками. В итоге стало возможным считывать биологическую информацию по частям с разных групп генов в разном их сочетании в различных типах клеток и в разное время. В бактериальной клетке, напротив, одновременно считывается до 80—100% информации генома. Использованию биологической инфор­мации частями принадлежит исключительная роль в эволюции мнЬгоклеточных организмов, так как именно это позволяет разным группам клеток специализироваться по различным функциональным направ­лениям.

Нали­чие у эукариотических клеток эластичной оболочки играло важную роль при переходе к многоклеточности и образовании устойчивых клеточных комплексов.

Среди цитофизиологических особенностей эукариот, увеличиваю­щих их эволюционные возможности, необходимо назвать аэробное дыхание, которое также послужило предпосылкой для развития мно­гоклеточных форм. Интересно, что сами эукариотические клетки появились на Земле после того, как концентрация О₂ в атмосфере достигла 1% (точка Пастера). Названная концентрация является необ­ходимым условием аэробного дыхания.

В условиях усложнения генетического аппарата эукариот, увели­чения суммарного количества ДНК и распределения ее по хромосомам трудно переоценить значение возникновения в эволюции митоза как механизма воспроизведения в поколениях генетически сходных кле­ток.

Появление вследствие эволюционных преобразований митоза та­кого способа деления клеток, как мейоз, дающего возможность сохра­нить постоянство хромосом в ряду поколений, наилучшим образом решило проблему размножения многоклеточных организмов. Связан­ный с мейозом переход к половому размножению усилил эволюционную роль комбинативной изменчивости, способствовал увеличению скорости эволюции.

Благодаря отмеченным особенностям за 1 млрд. лет эволюции эукариотический тип клеточной организации дал широкое разнообра­зие живых форм от одноклеточных простейших до млекопитающих и человека.