Роль генотипа и условий среды в формировании фенотипа.

Фенотип каждого организма формируется под влиянием гено­типа и условий среды. Генотип определяет норму реакции организ­ма — границы изменчивости выражения признака под влиянием из­меняющихся условий окружающей среды. Те различия, которые зависят только от условий среды, называются модификациями. Роль генотипа и определенных факторов среды в образовании разных признаков организма может быть очень различной. Есть такие признаки, которые в основном обусловлены генотипом. К ним относятся качественные признаки, такие как группы крови, форма ушей у свиней, окраска тела и др. В то же время на формирование целого ряда признаков, особенно хозяйственно полезных (удой, содержание жира и белка в молоке, живая масса и др.), во многом влияют условия внешней среды.

Иногда под воздействием определенных факторов могут изме­няться и устойчивые признаки. Так, у кроликов, гомозиготных по рецессивному гену горностаевой окраски, имеющих белую окраску туловища и черные уши, хвост, конец морды и концы лапок, рисунок окраски можно изменить под влиянием темпера­туры. Н. А. Ильин выбривал у горностаевых кроликов участки белых и черных волос и создавал условия пониженной или по­вышенной температуры. В зависимости от температуры на вы­бритых участках тела отрастали белые или черные волосы. Для каждой части тела был установлен порог раздражения — темпера­тура, выше которой развивалась белая шерсть, а ниже — черная. Так, на боку кролика при температуре ниже 2 " С вырастала черная шерсть, на ухе при температуре выше 30 °С — белая шерсть и т. д. Таким образом, наследуется не рисунок кролика, а способность или неспособность в зависимости от температуры образовывать пигмент в волосе. При изменении условий среды иногда признак изменяется так же, как и под влиянием действия генов, но возникшие особенности не являются наследственны­ми. Такие изменения называют фенокопиями. Например, у кур врожденный дефект бесхвостости наследуется, но в некоторых случаях обусловливается влиянием внешней среды в период на­сиживания.

Среда особенно влияет на развитие хозяйственно полезных признаков сельскохозяйственных животных. Неблагоприятные условия кормления и содержания в первую очередь влияют на высокопродуктивных животных.

В таблице 27 приведены данные по удою дочерей и внучек трех быков-производителей симментальской породы.

Как видим, у коров, выращенных в посредственных условиях и лактировавших при умеренном кормлении, между потомками разных быков имеются незначительные различия. При обильном кормлении у потомков Цезаря удой оказался меньше по сравне­нию с потомками Наследника на 449 кг и по сравнению с по­томками Биса на 504 кг. Еще значительнее была разница в удое потомков, выращенных и лактировавших при обильном кормле­нии. В этом случае потомки Биса превзошли по удою дочерей Цезаря на 722 кг и дочерей Наследника на 462 кг. При улучше­нии кормления потомство Цезаря повысило удой на 2059 кг, Наследника — на 2302, а Биса — на 2803 кг. Это показывает, что реакция на улучшение условий среды у потомства разных быков была различной. Из приведенного примера видно, что среда может сгладить наследственные различия между животными, в результате чего лучшие и худшие по генотипу особи по продук­тивности оказываются одинаковыми. Правильно отобрать наибо­лее ценных по генотипу животных можно только при оптималь­ных условиях среды.

Митоз.

В основе роста и дифференцировки органов и тканей живот­ных лежит размножение клеток, смена одного клеточного поко­ления на другое. Клетки тела, или соматические клетки, " разных поколении содержат одинаковое количество генетического мате­риала, что обеспечивается особым механизмом деления, полу­чившим название митоз. В процессе митоза выделяют две основ­ные стадии — интерфазу и собственно митоз.

Интерфаза предшествует митозу. В ней выделяют три периода: 1) пресинтетический (Gi); 2) синтетический (S) и 3) постсинтети­ческий (G2). В Gi-периоде в клетке происходит накопление белка, РНК и других продуктов, необходимых для образования клеточных структур и последующего деления. В течение S-периода синтезиру­ется ДНК и происходит ауторепродукция (самоудвоение) хромо­сом, что приводит к возникновению второй хроматиды. В (Зг-пе-риоде продолжается синтез ДНК и белков, накапливается энергия.

Время прохождения клетками разных периодов интерфазы не­одинаково. Так, по данным Л. В. Трофимовой, клетки костного мозга кур проходят периоды Gi, S, G2 и митоза соответственно за 6, 7, 8 и 23 ч. ДНК в хромосомах также синтезируется с разной скоростью. Например, у коров наибольшей скоростью репликации характеризуется 14-я хромосома. Задержка в репли­кации (синтезе) ДНК на отдельных хромосомах может быть при­чиной возникновения патологии у животных.

Вслед за интерфазой начинается деление клетки — митоз. Вы­деляют четыре стадии митоза: профазу, метафазу, анафазу, тело-фазу. При изучении митоза основное внимание уделяется поведе­нию хромосом. В профазе хромосомы представляют собой клубок длинных тонких хроматиновых нитей. К концу этой фазы митоза длина их уменьшается за счет спирализации примерно в 25 раз, наблюдается также разрушение ядрышка. Предполагают, что ве­щество ядрышка участвует в образовании веретена деления. Нити веретена прикрепляются к центриолям, которые в этот период уже разделились и находятся на противоположных полюсах клет­ки. Завершается профаза разрушением ядерной оболочки клетки.

В метафазе утолщенные спирализованные хромосомы пере­мещаются в экваториальную плоскость клетки. В этот момент они имеют характерную для каждой из них форму, удобную для цитогенетического анализа.

Началом анафазы считают момент разделения удвоенных хро­мосом на хроматиды, которые затем расходятся к противополож­ным полюсам клетки.

Во время телофазы сестринские хроматиды достигают проти­воположных полюсов и деспирализуются. Так формируются два дочерних ядра. Наряду с делением материнского ядра происхо­дит деление цитоплазмы, образование оболочек клеток. Таким образом, в процессе митоза из одной материнской клетки возникают две дочерние, содержащие такой же набор хромосом, как и у исходной клетки (рис. 5). Основное биологи­ческое значение митоза состоит в точном распределении хромосом между двумя дочерними клетками; тем самым сохраняются преемственность хромосомного набора в ряду клеточных поколе­ний и полноценность генетической информации каждой клетки, что необходимо для осуществления общих и специфических функций живого организма.

Патология митоза. При делении соматических клеток могут возникать различные нарушения, связанные с повреждением хромосом, митотического аппарата, цитоплазмы. К числу этих нарушений относятся задержка митоза в профазе, нарушения спирализации и деспирализации хромосом, раннее разделение хроматид, фрагментация и пульверизация хромосом, задержка митоза в метафазе и др. Эти нарушения возникают под действием отдельных химических веществ, радиации, вирусных инфекций. Так, при заражении свиней вирусом чумы наблюдали пульверизацию и фрагментацию (множест­венные разрывы) хромосом.

Мейоз.