Дигібридне і полігібридне схрещування

Дигібридним схрещуванням називають схрещування організмів, які відрізняються між собою двома парами альтернативних (контрастних) ознак. Наприклад два сорти гарбузів можуть відрізнятися за двома парами таких ознак як колір і форма плодів (білі дископодібні плоди і жовті кулясті плоди), породи великої рогатої худоби – колір шерсті і забарвлюння голови (чорні з білою головою корови і червоні з суцільним забарвленням голови корови), у людини форма носа і колір волосся («римський» ніс і темне волосся – прямий ніс і світле волосся).

При полігібридному схрещуванні організми відрізняються за декількома парами альтернативних ознак (три і більше). При ди- і полігібридному схрещуванні кожна пара алельних генів детермінує певну ознаку і позначається різними літерами. Наприклад, якщо чорний колір хутра у кроликів (домінантна ознака) позначити літерою А, то білии колір хутра (рецесивна ознака) слід позначити через а. Неалельна їм пара генів, яка визначає іншу ознаку, зокрема, положення вух, позначається іншою літерою: стоячі вуха (домінантна ознака) – В, капловухість (рецесивна ознака) – в. У наведеному прикладі до уваги брали успадкування двох пар альтернативних ознак, тобто мова йшла про дигібридне схрещування. Якщо взяти до уваги ще і третю пару альтернативних ознак (наприклад, кошлата і гладенька шерсть), то мова буде йти про тригібридне схрещування і ця пара ознак матиме інше літерне позначення, зокрема, С – кошлата шерсть, а с – гладенька шерсть.

При символічному записові генотипів у таких випадках можливі різні варіанти сполучення генів, наприклад, ААВВ, аавв, АаВв, Аавв, ААВВСС, ааввсс, АаВвСс, ААВВССДД і т. ін. Організми з генотипом ААВВ мають назву дигомозигот за домінантними ознаками, аавв – дигомозигота за рецесивними ознаками, АаВв – дигетерозигота, АаВвСс – тригетерозигота і т.д. Отже, введення кількості літерних позначень з метою символічного запису генотипів організмів чи їхніх гамет, а також з метою запису схеми схрещування перебуває в прямій залежності від кількості пар аналізованих альтернативних ознак.

При завершенні гаметогенезу зрілі статеві клітини внаслідок мейозу мають гаплоїдний набір хромосом і, отже, – одинарний набір алелів, тобто з кожної пари алельних генів у гаметі присутній лише один ген. Гомозиготні організми продукують лише один сорт гамет. Наприклад, дигомозигота ААВВ дає гамети типу АВ, а дигомозигота аавв – гамети ав, тригомозигота ААВВСС – гамети ABC. У гетерозиготних організмів кількість утворених гамет відповідає формулі , де n – число альтернативних пар ознак. Наприклад, дигетерозигота АаВв дає 4 типи гамет (2² = 4), а тригетерозигота – 8 типів гамет (2³ = 8) і т.д. Схема дигібридного схрещування {об’єкт дослідження – горох: А – жовтий, а – зелений колір насіння; В – гладенька, в – зморшкувата форма насіння):

Унаслідок схрещування таких дигомозиготних організмів усі гібриди першого покоління одноманітні як за генотипом (усі дигетерозиготи), так і за фенотипом (усі мають обидві домінантні ознаки; в даному випадку – жовте гладеньке насіння). Одержані результати відповідають І закону Менделя – закону одноманітності гібридів першого покоління.

Гібриди першого покоління є дигетерозиготами і тому продукують чотири типи гамет. Для того, щоб правильно виписати всі типи гамет при схрещуванні дигетерозиготних організмів, необхідно скомбінувати спочатку домінантний алельний ген першої пари з домінантним алелем другої пари. Таке сполучення генів становить гамету першого типу. Потім домінантний алель першої пари комбінують з рецесивним алелем другої пари – отримують другий тип гамет. Далі аналогічно комбінують рецесивний алель першої пари з домінантним і рецесивним алелем другої пари і отримують гамети третього і четвертого типу. Схематично це можна зобразити так:

АаВв: типи гамет 1 – АВ

2 – Ав

3 – аВ

4 – ав

Щоб правильно виписати всі типи гамет у тригетерозиготного організму (8 типів), необхідно спочатку виписати чотири типи гамет за першими двома парами алелів (як для дигетерозиготи), а потім у кожній гаметі дописати по домінантному апелю третьої пари. А потім повторити запис чотирьох типів гамет за першими двома парами алелів і до них дописати вже по рецесивному алелю третьої пари.

Потім гібриди першого покоління схрещують між собою:

Р: ♀ АаВв × ♂ АаВв

Гамети: АВ АВ

Ав Ав

аВ аВ

ав ав

F₂:

Для правильного запису всіх можливих комбінацій гамет, а також з метою полегшення аналізу одержаного потомства використовують графічний прийом, який свого часу запропонував генетик Пеннет і який зараз відомий під назвою решітки Пеннета. Якщо батьківські організми продукують по рівній кількості типів гамет (наприклад, обидва батьки мають по 4 типи гамет), то решітка Пеннета має форму квадрата; якщо ж кількість типів гамет різна (наприклад, один з батьків – 8 типів гамет, а другий – 4) то решітка Пеннета має прямокутну форму. В решітці Пеннета по вертикалі виписують жіночі, а по горизонталі – чоловічі гамети. На перегині вертикальних і горизонтальних ліній вписують утворені генотипи. У даному випадку їх буде 16.

Аналіз одержаних результатів показує, що в другому гібридному поколінні відбулося розщеплення як за генотипом (на 9 класів), так і за фенотипом (на 4 класи). Розщеплення за фенотипом відбулось у співвідношенні 9: 3: 3: 1. При цьому частина потомства успадкувала батьківське і прабатьківське сполучення ознак (насіння жовте гладеньке і насіння зелене зморшкувате), а частина потомства мала перекомбіновані ознаки (насіння жовте, але зморшкувате і насіння зелене, але гладеньке): 9А-В- – жовте гладеньке насіння, 3А-вв – жовте зморшкувате насіння, 3ааВ- – зелене гладеньке насіння, 1аавв – зелене зморшкувате насіння. Закономірності дигібридного схрещування виявив чеський вчений Грегор Мендель (при схрещуванні рослин гороху) і сформулював у вигляді III закону – закону незалежного успадкування ознак. Суть закону: при схрещуванні двох гомозиготних організмів, які відрізняються за двома парами альтепнативних ознак, у другому гібридному поколінні внаслідок незалежного успадкування ознак з’являються особини з новим сполученням ознак, яке не властиве ні батьківським, ні прабатьківським формам (організмам). Цитологічні основи ІІІ закону Мекделя:

1. Гени, які детермінують альтернативні ознаки, знаходяться в різних парах негомологічних хромосом.

2. У гаметі з кожної пари алельних генів присутній лише один.

3. Нові комбінації ознак у гібридних організмів можливі внаслідок таких явищ:

а) незалежне розходження хромосом у анафазі І мейозу;

б) випадковий характер злиття гамет при заплідненні.

Таким чином, закономірності третього закону Менделя (закону незалежного успадкування ознак) спостерігаються в тому випадку, коли пари алельних генів знаходяться в різних парах негомологічних хромосом. При полігібридному схрещуванні співвідношення різних фенотипних класів виражається формулою (3: 1)ⁿ, де n - число пар ознак, або ступінь гетерозиготності.