![]() Главная страница Случайная страница КАТЕГОРИИ: АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника |
Механизмы регуляции гомеостаза в различных типах клеточных популяций
В многоклеточном организме численность любой клеточной популяции жестко регулируется. Механизмы тканевого гомеостаза сложны и многогранны. На их полюсах находятся митоз и аноптоз (запрограммированная клеточная гибель, см. ниже). Как отмечалось, существует три вида соматических клеток в зависимости от их жизненного цикла: стволовые; постмитотически обратимые; постмитотически необратимые. Из сочетания этих клеточных типов формируются клеточные популяции (например, ткани). По соотношению в клеточных популяциях клеток с различными клеточными циклами французский ученый К. Лсблоп разделил все клеточные системы (ткани и органы) па три большие группы. 1. Статические (стационарные) клеточные популяции. К этой группе он отнес такие клеточные популяции, в которых в зрелом состоянии имеются только дифференцированные клетки и полностью отсутствуют стволовые клетки. К таким клеточным популяциям относятся нервная и сердечная мышечная ткани. В них клетки в процессе дифференцировки необратимо к'ряют способность к делению, и общее число клеток не может увеличиваться. Напротив, с течением времени определенная часть клеток погибает путем амонтоза, а при старении организма этот процесс усиливается. 2. Растущие (увеличивающиеся в размерах) клеточные популяции. К: > той группе относятся клеточные популяции с очень низким в норме темпом пролиферативных процессов. Одновременно и потеря клеток очень низка. Такие популяции содержат: 1) очень незначительное количество стволовых клеток (по мнению некоторых авторов, они вообще отсутствуют); 2) дифференцированные клетки; 3) покоящиеся клетки. Примером такого типа популяций может служить паренхима печени, почек, щитовидной железы. В эмбриогенезе популяция гепатоцитов размножается с большой скоростью, в начале постнаталыгого развития число активно размножающихся гепатоцитов снижается, а продолжительность митотического цикла возрастает. У взрослых животных количество их падает до очень незначительных величин. Вместе с тем, при определенных ситуациях (удаление части органа) покоящиеся клетки быстро возвращаются в митотический цикл и, размножаясь, восстанавливают численность клеточной популяции. 3. Обновляющиеся популяции клеток. В этих популяциях достаточно интенсивное воспроизводство клеток уравновешивается такой же интенсивной их потерей за счет апоптоза. Такие популяции состоят из: 1) относительно небольшой фракции стволовых клеток, которые, делясь и дифференцируясь в зрелые клетки, поддерживают численность клеточной популяции. Эти клетки большую часть своего жизненного цикла проводят в состоянии продленного С, -периода. 2) постмитотически необратимых клеток, выполняющих основные функции популяции. В зависимости от типа клеточной популяции различны и механизмы поддержания ее гомеостаза. 1. В статических клеточных популяциях регуляторные механизмы направлены на регуляцию апоптоза. 2. В растущих клеточных популяциях регуляторные механизмы могут быть направлены на: 1) изменение процесса входа или выхода клеток в(из) состояние(я) покоя; 3) изменение длительности митотического цикла клеток; 2) изменение скорости дифференцировки клеток; 4) изменение интенсивности апоптоза клеток. 3. В обновляющихся клеточных популяциях регуляция может быть приложена к: 1) выходу или входу стволовой клетки из(в) продленного(ый) Go-период; 2) изменению длительности митотического цикла стволовых клеток; 3) изменению интенсивности апоптотической гибели клеток, которая в нормальных условиях достаточно высока. В последнем случае численность клеточной популяции будет зависеть от соотношения митотической активности и апоптотической гибели клеток: а) при уравновешивании их популяция находится в стационарном состоянии; б) при преобладании пролиферативных процессов отмечается прирост клеток, гипертрофия ткани, адаптация к вредным факторам; в) при преобладании апоптотической гибели наблюдается убыль клеточной популяции, что может иметь место при возвращении ткани после гипертрофии к исходному состоянию, атрофии ткани (малокровие, язвы и т.д.). ОБЩИЕ ЧЕРТЫ ПОКОЯЩИХСЯ КЛЕТОК (G0-W1ETOK) В покоящихся клетках существует ряд механизмов, поддерживающих макромолекулы в состоянии равновесия, необходимого для жизнедеятельности, и предотвращающих их гибель в неблагоприятных условиях. Благодаря этому покоящиеся клетки могут пребывать в состоянии покоя неограниченно долго, при этом в определенной мере выполняя некоторые специфические функции (в первую очередь это относится к клеткам, вышедшим в состояние покоя после С2-периода). В состоянии покоя может происходить репарация поврежденной ДНК. Для покоящихся клеток характерны следующие признаки: 1. По размерам они меньше пролиферирующих клеток. 2. В них более, чем в делящихся клетках, конденсирован хроматин. 3. В этих клетках низкий уровень синтеза ДНК. 4. Снижено содержание РНК при одновременном повышении процессов ее синтеза и распада. 5. Снижена проницаемость цитолеммы. 6. Снижена интенсивность метаболизма и дыхательная активность.
|