Строение крови

Плазма. Это своеобразное межклеточное вещество жидкой консистеп ции Состав плазмы такой: 90% воды; 9% органических веществ (белки альбумины, глобулины, фибриноген, компоненты комплемента; линиды углеводы); 1% минеральных веществ. Белки плазмы крови продуцируются печенью за исключением у-глобулипов (образуются плазмоцитами) Белки крови создают ее вязкость, онкотическое давление, обеспечивают коагуля­цию крови и лимфы, выполняют защитные и транспортные функции При коагуляции крови фибриноген переходит в нерастворимый белок фибрин, оставшаяся жидкая часть плазмы называется сывороткой крови. В сыво­ротке находятся антитела, поэтому донорская сыворотка очень часто ис­пользуется с лечебной целью.

Форменные элементы крови подразделяются на три вида: эритроциты лейкоциты, тромбоциты. Для изучения форменных элементов крови ис­пользуют мазки, окрашенные азур-2-эозином или другими красителями.

ЭРИТРОЦИТЫ. Это безъядерные красные кровяные клетки посткле­точные структуры (рис. 9.1). Большинство эритроцитов имеет форму двоя­ковогнутого диска (дискоциты), которые преобладают в крови. Эта форма характерна для молодых и зрелых полноценных эритроцитов. Благодаря дисковидной форме по сравнению со сферической происходит увеличение поверхности эритроцита в 1, 5 раза. Одновременно существенно уменьша­ется диффузионное расстояние для газов, создаются возможности, во-пер­вых, для увеличения размера эритроцитов без их разрыва (до определен­ных пределов) в гипотонической среде, а во-вторых, для обратимой дефор­мации при прохождении через узкие капилляры. Дисковидная форма эритроцитов поддерживается благодаря деятельности осмотических насо­сов, создающих определенный уровень осмотического давления, и цитоске-лста. Могут встречаться также сферические эритроциты - сфероциты, эритроциты с зазубренными краями - эхиноциты, серповидные эритроци­ты, дрепаноциты (каплевидные эритроциты), стоматоциты (куполообразной формы), планоциты (плоские эритроциты) и др. Сферическая форма харак-терна для стареющих эритроцитов, а также при врожденном сфероци-тозе. Такие эритроциты неустойчивы к деформации, колебаниям осмоти­ческого давления, другим воздействиям и подвергаются массивному раз­рушению. Серповидные эритроциты наблюдаются при серповидноклеточ-ной анемии, обусловленной аномалией гемоглобина (в результате мута­ции гена нормальный гемоглобин (НЬА) заменяется на патологический гемоглобин S (HbS)). Серповидные эритроциты также нестойки и имеют малую продолжительность жизни. Изменение формы эритроцитов назы­вается пойкилоцитозом.

При старении эритроцитов они превращаются в микросфероциты. Это превращение может происходить двумя путями: путем кренирования и пу­тем инвагинации (рис. 9.2).

Эритроциты имеют диаметр 7—8 мкм и толщину 2 мкм. Такие эрит­роциты называются нормоцитами. В крови содержится также небольшое количество макроцитов (с диаметром до 10 мкм), гигантоцитов (диаметр 12 и более мкм), микроциты (с диаметром 6 мкм). Появление в крови эритроцитов различной величины называется анизоцитозом.

Количество эритроцитов в крови у мужчин составляет 4, 5—5, 3х10^{, 2}/л, у женщин — 4—4, 5x10^{, 2}/л. Снижение числа эритроцитов называется эритро-пенией, или малокровием, тогда как увеличение — эритроцитозом.

Электронномикроскопическое строение эритроцитов показано на рис. 9.3. Эритроцит ограничен плазмолеммой толщиной 20 им, которая обла­дает избирательной проницаемостью для веществ. Снаружи плазмолемма покрыта гликокаликсом, который содержит антигены А и В, определяю­щие группы крови. Под плазмолеммой эритроцита находятся компоненты цитоскелета. Он образован двумерной гибкой сетью филаментов, постро­енных из белка спектрина. Спектрин формирует две закрученные наподо­бие веревки цепи (а и (3). Две цепи связаны между собой при помощи актина и белка полосы 4.1. Это так называемые узлы. В свою очередь, узлы при по­мощи белка анкирина " приши­ты" к трансмембранному ре-цепторному белку полосы 3, который может прикрепляться к трансмембранному белку-ре­цептору гликофорину. Белок полосы 3 и гликофорин явля­ются гликопротеинами, угле­водные цепи которых формиру­ют основную часть гликока-ликса, причем только гликофо­рин содержит антигенные де­терминанты — агглютиногены системы А, В, 0 (рис. 9.4). Бла­годаря цитоскелету эритроцит способен к значительной де­формации. При этом в состо­янии покоя спектрииовые цепи закручены равномерно, при де­формации они раскручиваются в одних участках и еще силь­нее закручиваются в других. Это ведет к обратимому изме­нению формы эритроцита. Од­нако при резкой деформации связи элементов цитоскелета между собой и с плазмолеммой могут разорваться, и тогда эритроцит теряет способность к возвраще­нию к первоначальной форме. Дефекты белков цитоскелета лежат в осно­ве их повышенного разрушения при старении, а также ряде заболеваниях (сфероцитозе, сериовидноклеточной анемии и др.).

Основную массу эритроцита составляет гемоглобин. При электронной микроскопии он выявляется в виде очень плотных гранул размером 4—5 пм, а в световом микроскопе обеспечивает оксифилию цитоплазмы. Кроме ге­моглобина в цитоплазме находятся до 60% воды, глюкоза (основной ис­точник энергии), АТФ и ферменты, в основном гликолитическис и ненто-зофосфатного пути. Могут также встречаться единичные мелкие мембран­ные пузырьки. Другие органеллы в эритроците отсутствуют, он утрачивает их в процессе дифферепцировки.

Гемоглобин — дыхательный пигмент. Состоит из белка глобина и железосодержащей части — гема. Гем легко присоединяет кислород, в результате гемоглобин превращается в оксигемоглобин. Это происхо­дит в капиллярах легкого, где высокое парциальное давление кислоро­да (100 мм рт.ст.). В капиллярах органов и тканей давление кислорода меньше — 40 мм рт.ст., поэтому там происходит диссоциация оксиге-моглобина на кислород и гемоглобин. Кислород легко поступает в тка­ни, потому что в них давление кислорода еще меньше — 20 мм рт.ст. Уг­лекислый газ также может транспортироваться в связанной с гемоглоби­ном форме, но большая его часть в эритроците связывается с водой с об­разованием углекислоты. В легких она расщепляется до воды и углекис­лого газа, который выделяется в плазму, а затем в выдыхаемый воздух.

В гипотонической среде эритроциты накапливают воду и разрушаются (гемолиз). В гипертонической среде они, наоборот, отдают воду и сморщи­ваются (плазмолиз).

Наряду со зрелыми эритроцитами в крови могут быть незрелые эритроци­ты — ретикулоциты. Они имеют сферическую форму, в их цитоплазме при специальной окраске крезиловым или метиловым синим выявляется сеть — ретикулум. Это остатки органелл: небольшое число свободных рибосом, мито­хондрий, центриоль, элементы комплекса Гольджи (благодаря наличию сети клетки и названы ретикулонитами). Из-за сферической формы ретикулоциты в функциональном отношении много хуже, чем зрелые эритроциты, способны транспортировать газы. При созревании ретикулоцитов в них завершается оформление цитоскелета, утрачиваются остатки органелл и ряд рецепторов, возрастает содержание гемоглобина. Т.к. ретикулоциты при обычной окраске не отличаются от зрелых эритроцитов, то определение их числа специальным окрашиванием имеет большое значение для выявления скрытой анемии. В норме число ретикулоцитов равно 1—2% от всех эрит]юцитов, повышено у но­ворожденных (до 6—7%) т! детей первого года жизни. Их количество возраста­ет также при кровотечении, массивном гемолизе и при подъеме на высоту.

Время жизни эритроцитов в крови составляет 100—120 суток, после чего они разрушаются в селезенке, печени или красном костном мозге. При этом г костном мозге железо захватывается особым видом макрофагов (клетками кормилками), которые передают его вновь образующимся эритроцитам.

Функции эритроцитов. 1. Дыхательная — перенос кислорода в тка­ни и углекислого газа от тканей в легкие. 2. Регуляторная и защитная функции — перенос на поверхности различных биологически активных, ток­сических веществ, защитных факторов: аминокислот, токсинов, антигенов, ан тител и др. На поверхности эритроцитов часто может происходить реакция антиген-антитело, поэтому они пассивно участвуют в защитных реакциях. Тромбоциты (рис. 9.5, 9.6) представляют собой свободно циркулирующие в крови безъя­дерные фрагменты цитоплазм:,, гигантских клеток красного ко стного мозга — мегакариоци-тов. Размер тромбоцитов 2—3 мкм, их количество в крови со­ставляет 200-300x10⁹/л. Каж­дая пластинка в световом мик­роскопе состоит из двух частей: хромомера, или грануломера (интенсивно окрашенная часть). и гиаломера (прозрачная часть) Хромомер находится в центре тромбоцита и содержит грану­лы, остатки органел (митохонд­рии, ЭПС), а также включения гликогена. Гранулы делятся на четыре вида.

1. а-гранулы содержат фиб­риноген, фибронектин, ряд фак­торов свертывания крови, росто­вые факторы, тромбоспондин (аналог актомиозинового комп­лекса, участвует в адгезии и аг­регации тромбоцитов) и другие белки. Окрашиваются азуром, да­вая базофилию цэануломера. 2. Второй тип гранул называется плотными тельцами, пли 8-гра-нулами. Они содержат серотонин, гистамин (по­ступающие в тромбоци­ты из плазмы), АТФ, АДФ, кальций, фосфор. АДФ вызывает агрега­цию тромбоцитов при повреждении стенки со­суда и кровотечении. Се­ротонин стимулирует со­кращение стенки по­врежденного кровеносно­го сосуда, а также внача­ле активирует, а затем ингибирует аггрегацию тромбоцитов.

3. ^.-гранулы — ти­пичные лизосомы. Их ферменты выбрасываются при ранении сосуда и

разрушают остатки неразрушенных клеток для лучшего прикрепления тром­ба, а также участвуют в растворении последнего.

4. Микропероксисомы содержат пероксидазу. Их количество невелико.

Кроме гранул в тромбоците есть две системы канальцев: 1) каналь­цы, связанные с поверхностью клеток. Эти канальцы участвуют в экзо-цитозе гранул и эндоцитозе. 2) система плотных трубочек. Образуется за счет деятельности комплекса Гольджи мегакариоцита. Лежат либо под цитоскелетом, либо диссоциированно в цитоплазме. Возможно, накапли­вают кальций и являются аналогом саркоплазматической сети мышеч­ных волокон.

В тромбоцитах есть также цитоскелет, представленный микротрубоч­ками, актиновыми филаментами и промежуточными виментиповыми фи-ламентами. Микротрубочки лежат па периферии и формируют мощный жесткий каркас. Актиповые филамепты, с одной стороны, пронизывают всю цитоплазму, с другой — формируют периферическое сгущение между микротрубочками. Здесь же концентрируются промежуточные филамепты. При образовании тромба в тромбоцитах также быстро образуются и мио-зиновые филамепты, которые взаимодействуют с актиновыми филаментами и вызывают сжатие (ретракцию) тромба. На поверхности тромбоцитов имеется сильно развитый гликокаликс с большим содержанием рецепторов к различным активаторам и факторам свертывания крови.