Межнейронные синапсы

Это особый вид нервных окончаний, когда разветвления отростков од­них нервных клеток заканчиваются на других нервных клетках. При помо­щи синапсов возбуждение передается с одной нервной клетки на другую.

Классификация синапсов. Существует несколько подходов к классифи­кации синапсов.

i. По механизму передачи нервного импульса. Синапсы делятся на химические, электрические и смешанные. В химических синап­сах возбуждение передается при помощи химического вещества — нейро-медиатора. Эти синапсы являются наиболее распространенными в нервной системе высших животных. В электрических синапсах потенциал дей­ствия передается прямо с мембраны одного нейрона на другой. Смешанные синапсы представляют собой сочетание признаков и химического, и электри­ческого синапсов.

2. Морфологическая классификация синапсов. Учитывает особен­ности контактирующих участков иейроцитов. Различают аксо-соматичес-кие, аксо-дендритические, аксо-аксональные, дендро-дендричес-кие, сомато-соматические синапсы.

3. Физиологическая классификация. По вызываемому эффекту на нервную клетку синапсы делятся на возбуждающие и тормозные.

4. Медиаторная классификация синапсов. По химическому типу медиатора есть синапсы холинергические, аминергические (адренергические, серотонинергические, дофаминергические); пуринергичес-кие, аминокислотные (медиаторами являются аминокислоты: ГАМК, глицин, глутамат, аспартат и т.д.), пептидергические (см. ме-диаторную классификацию нейроцитов).

СТРОЕНИЕ СИНАПСОВ. Любой синапс состоит из трех частей: пре-синаптического полюса с пресинаптической мембраной, синапти-ческой щели и постсинаптического полюса с постсинаптической мембраной.

Электрические синапсы. Эти синапсы построены по типу нексусов: две мембраны (пре- и постсинаптическая) соседних нейронов тесно сближа­ются друг с другом до расстояния в 2 нм, и это место контакта пронизано многочисленными коннексонами. Следовательно, синаптическая щель в электрическом синапсе практически отстутствует. Коннексоны представляют собой своеобразную пору через обе мембраны, которая по краям ограниче­на особыми белковыми молекулами коннексинами. Коннексоны пропус­кают не только ионы щелочных металлов, играющих важную роль в фор­мировании электрических потенциалов, но и молекулы с ММ 1000—2000. Поэтому кроме электрического сопряжения коннексоны дают возможность нейронам обмениваться метаболитами. В отличие от химических синапсов, в которых проведение сигнала несколько задерживается, в электрических синап­сах импульс проводится практически без задержки и в обе стороны. Значение электрических синапсов неизвестно. Предполагают, что оно связано с необхо­димостью быстрого сопряжения нервных клеток.

Химические синапсы. В отличие от электрических, химические синап­сы передают нервные импульсы только в одном направлении и с задержкой (синаптическая задержка). Это наиболее распространенный у млекопи­тающих тин синапсов. Химические синапсы имеют все три отчетливо выраженные составные компоненты: нресинаптический и ностсинаптический полюсы и синаптичес-кую щель (рис 14.9) (в световом микроскопе синапсы видны в виде пугов-чатых утолщений на нейроцитах, см. рис. 13.1).

В пресинаптическом полюсе находятся пресинаптические пузырьки с медиатором, митохондрии, агранулярная ЭПС, нейротрубочки и нейрофи-ламенты. Синаптические пузырьки имеют различное строение в зависимости от содержащегося в них медиатора. Так, пузырьки с ацетилхолином имеют мелкие размеры и электронно прозрачные. Синаптические пузырьки с но-радреналином крупнее и имеют в центре электронноплотную часть. Содер­жащие пептиды пузырьки имеют крупные размеры, плотную сердцевину и окружены периферическим светлым ободком.