Одномембранные клеточные органоиды.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) или эндоплазматический ретикулум (ЭР)

Это разветвленная сеть каналов и полостей в цитоплазме клетки, образованная мембранами. Мембраны ЭР образуют внешнюю ядерную мембрану. ЭПС имеется во всех клетках, исключая бактериальные клетки и эритроциты; она составляет от 30% до 50% объема клетке.

Различают 2 типа ЭПС:

ü Гладкая (агранулярная);

ü Шероховатая (гранулярная; зернистая).

Гранулярная ЭПС состоит из мембранных мешочков (цистерн), покрытых рибосомами, благодаря чему она кажется шероховатой. На рибосомах осуществляется синтез белков. Синтезированные на шероховатой ЭПС белки проходят через мембрану в цистерны, где приобретают третичную структуру и транспортируются по каналам к месту потребления. Особенно много шероховатых мембран в клетках желез и нервных клетках.

ЭПС может быть лишена рибосом (гладкая ЭПС); ее строение ближе к трубчатому типу. На мембране гладкой ЭПС находятся ферментативные системы, участвующие в жировом и углеводном обмене. Здесь происходит синтез липидов и углеводов. Мембраны гладкой ЭПС преобладает в клетках сальных желез, клетках печени (синтез гликогена), в клетках богатых запасными питательными веществами (семена растений).

Функции ЭПС:

1. Участвует в синтезе органических веществ.

2. Транспорт веществ, как синтезированных в клетке, так и поступивших из вне. (Изолирует, накапливает и транспортирует в АГ).

3. Разделяет клетку на отсеки изолирующие ферментные системы, что необходимо для их последовательного вступления в биохимической реакции.

4. Детоксикация вредных продуктов метаболизма (особенно в гепатоцитах позвоночных)

5. В мышечных клетках играет роль депо ионов Ca, необходимого для мышечного сокращения.

6. ЭПС – основное место биосинтеза и построения мембран цитоплазмы.

7. Отчленяющиеся от ЭПС пузырьки представляют исходный материал для других одномембранных органелл: КГ, лизосом, вакуолей.

Комплекс Гольджи (КГ) или аппарат Гольджи (АГ) - обнаружен в клетке (нейроне) в 1898 г. итальянским исследователем Камилло Гольджи.

Обычно АГ расположен около клеточного ядра.Особенность КГ состоит в том, что на своих мембранах он никогда не имеет рибосом.

Гладкая мембрана образует стопочки уплощенных цистерн (узкие каналы), расширяющиеся на концах в крупные цистерны, от которых отпочковываются пузырьки (везикулы). Каналы и цистерны АГ соединены с каналами ЭПС. Цистерны располагаются стопками одна над другой и образуют диктиосому (4-6 цистерн). Число диктиосом в клетке от 1 до десятков и сотен в зависимости от типа клеткок и фазы их развития. КГ особенно развит в клетке, вырабатывающих белковый секрет, а также в нейронах - овоциты. В общей системе мембран АГ самая подвижная и изменяющаяся органелла.

Функции АГ:

1. Концентрация, обезвоживание и уплотнение синтезированных в клетке (ЭПС) белков, жиров, полисахаридов и веществ, поступивших извне, и подготовка их к выведению из клетки, либо к использованию в самой клетке;

2. Образование лизосом.

В КГ доставляются вещества, синтезируемые в ЭПС. От цистерн ЭПС отшнуровываются пузырьки, которые соединяются с цистернами КГ. В КГ эти вещества дорабатываются и созревают. Одновременно с поступлением веществ из ЭПС происходит перестройка мембран: тонкая мембрана пузырька ЭПС вошедшая в состав КГ, превращается в более плотную мембрану с иным составом липидов и белков, сходную с цитоплазматической мембраной. Липиды поступают из гладкого ЭР, а белки частично с гранулярного ЭР, частично от свободных рибосом цитоплазмы.

Зрелые цистерны диктиосом отшнуровывают пузырьки заполненные секретом (чаще набор ферментов). Содержимое таких пузырьков либо используется самой клеткой, либо выводят за ее пределы. В последнем случае пузырьки Гольджи подходят к плазматической мембране, сливаются с ней и изливают свое содержимое наружу (экзоцитоз), а их мембрана включается в плазматическую мембрану и таким образом происходит ее обновление.

Цистерны КГ извлекают моносахариды из цитоплазмы и синтезируют из них более сложные олиго- и полисахариды. У растений в результате этого образуются пектиновые вещества, гемицеллюлоза и целлюлоза, используемые для построения клеточной стенки, слизи корневого чехлика. У животных - гликопротеины и гликолипиды гликокаликса, вырабатывается секрет поджелудочной железы, амилаза слюны, пептидные гормоны гипофиза, коллаген.

КГ участвуют в образовании белков молока в молочных железах, желчи в печени, веществ хрусталика, зубной эмали и т. п.

Пузырьки КГ участвуют в формировании цитоплазматической мембраны и стенок клеток растений после деления в образовании вакуолей и первичных лизосом.

КГ и ЭР тесно связаны между собой; их совместная деятельность обеспечивает синтез и преобразование веществ в клетке, их изолирование, накопление и транспорт.

В КГ образуется гликопротеин – муцин, представляющий составную часть слизи.

Лизосомы (от греч. lysis - растворение, soma – тело) – овальные тельца (пузырьки), диаметром около 0, 4 мкм, окруженные одной мембраной.

В лизосомах находятся около 30 ферментов (протеазы, нуклеазы, липазы и др.), способные расщеплять белки, полисахариды, липиды, нуклеиновые кислоты и др. вещества.

«Лизис» - это расщепление веществ с помощью ферментов. Лизосомы – не самостоятельные структуры, они образуются за счет активности ЭПС и КГ.

Функция лизосом: внутриклеточное расщепление, переваривание веществ, поступивших в клетку или находящихся в ней, и удаление из клетке.

Различают: первичные лизосомы и вторичные лизосомы, которые делятся на пищеварительные вакуоли, остаточные тельца и аутолизосомы.

Первичные лизосомы – пузырьки, ограниченные от цитоплазмы одинарной мембраной, содержащие гидролитические ферменты, которые синтезируются на шероховатой ЭПС и транспортируется к КГ. Пузырьки с набором ферментов отделившиеся от цистерн КГ и есть первичные лизосомы. Они участвуют во внутриклеточном пищеварении.

Первичные лизосомы могут сливаться с фаго – и пиноцитами вакуолями, образуя вторичные лизосомы.

Вторичные лизосомы – это пищеварительные вакуоли, ферменты которых доставлены с помощью мелких первичных лизосом; они могут выполнять функции:

ü поглощения и переваривания пищи – у простейших (амеб, инфузорий)

ü защитную функцию: обезвреживание бактерий в клетках крови – нейтрофилах; лейкоциты (фагоциты) захватывают и переваривают попавшие в организм бактерии.

Вторичные лизосомы содержащие нерасщепленный материал, называются остаточными тельцами или телолизосомами. Выводятся из клетке экзоцитозом.

Пример: у человека при старении организма в остаточных тельцах клетках мозга, печени и мышечных волокнах накапливается «пигмент старения» - липофусцин.

Аутолизосомы (аутофагирующие вакуоли) присутствуют в клетках простейших, растений и животных. В этих лизосомах происходит разрушение отработанных органелл самой клетки (ЭПС, митохондрий, гранул гликогена, рибосом, включений и т. д.)

Пример: в клетках печени среднее время жизни одной митохондрии – 10 дней. После этого мембраны ЭПС окружают митохондрию, образуя аутофагосому. Последние сливаются с лизосомой, образуя аутофаголизосому, в котором происходит процесс распада митохондрий. Аутофагия - процесс уничножения структур ненужных клетке.

В результате высвобождения содержимого лизосом в цитоплазму происходит саморазрушение клетки – аутолиз. При некоторых процессах аутолиз может быть нормой.

Пример: при исчезновении хвоста у головастика во время превращения его в лягушку; ферменты лизосом принимают участие в аутолизе погибших клеток.

Однако остается неизвестным, каким образом лизосомы «распознают» внутриклеточный материал, подлежащий разрушению.