Главная страница Случайная страница КАТЕГОРИИ: АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника |
Расщепление жиров
Гидролиз триацилглицеролов, в результате которого освобождаются глицерин и высшие жирные кислоты, происходит постепенно под действием гидролаз эфиров глицерина — липаз (панкреатическая липаза и липаза тонкого кишечника). Активность липазы в жировой клетке регулируется гормонами. Специфичность действия липаз определяется положением эфирных связей в триацилглицероле. Панкреатическая липаза активна к гидролизу эфирных связей в 1-м и 3-м положениях, то есть внешних сложноэфирных связей, в результате чего образуется 2-моноацилглицерол:
Гидролиз эфирной связи в положении 2 идет более медленно и катализируется липазой, секретируемой железами тонкого кишечника. Образующиеся 2-моноглицеролы всасываются стенкой кишечника и либо направляются на ресинтез триглицеридов уже в кишечной стенке, либо распадаются далее под действием неспецифических эстераз. Примером может служить гидролиз β -моноглицерида (2-моноглицерола) в присутствии алиэстеразы печени:
(2-моноацилглицерол)
Таким образом, схема полного гидролиза триацилглицеролов выглядит следующим образом:
Установлено, что панкреатическая липаза, как и другие пищеварительные ферменты (пепсин, трипсин, химотрипсин), поступает в верхний отдел тонкого кишечника в виде неактивной пролипазы. Превращение пролипазы в активную липазу происходит при участии желчных кислот и еще одного белка панкреатического сока — колипазы (мол. масса около 10 кДа). Колипаза секретируется в виде проформы — проколипазы, и для ее превращения в активную колипазу требуется гидролиз специфических пептидных связей, который происходит при действии трипсина поджелудочного сока. Образовавшаяся активная колипаза образует с липазой комплекс в молярном отношении 1: 1 за счет формирования двух ионных связей лиз - глу и асп - орг. Образование такого комплекса приводит к тому, что липаза становится активной и устойчивой к действию трипсина. На скорость катализируемого липазой гидролиза жира не оказывают существенного влияния ни степень насыщенности жирных кислот, ни длина ее цепи. Колипаза не является классическим активатором, она лишь связывает субстрат и приближает его к активному центру липазы. Колипаза своим гидрофобным доменом связывается с поверхностью мицеллы эмульгированного жира. Другая часть молекулы способствует формированию такой конформации панкреатической липазы, при которой активный центр фермента максимально приближен к своим субстратам — молекулам жиров, поэтому скорость реакции гидролиза жира резко возрастает. Пищеварительные липазы кроме человека и млекопитающих животных обнаружены и исследованы у рыб, некоторых беспозвоночных. Однако, как правило, у большинства видов беспозвоночных и костистых рыб липолитическая активность в пищеварительных соках примерно в 1000 раз ниже, чем в панкреатическом соке млекопитающих. Не следует забывать, что жиры могут усваиваться также путем фагоцитоза и сохраняться без предварительного гидролиза до тех пор, пока не прогидролизуются внутриклеточными липазами и, таким образом, примут участие в синтезе липидов в процессах образования энергии. Выяснено, что активность липаз регулируется путем их фосфорилирования - дефосфорилирования:
Кроме жиров, с пищей поступают фосфолипиды, эфиры холестерола, однако количество этих липидов в составе пищи значительно меньше, чем жиров (~10%). Расщепление фосфолипидов происходит при участии ферментов фосфолипаз. Стериды, подвергаясь действию гидролитических ферментов типа холестераз, расщепляются в кишечнике с образованием спирта холестерола или эргостерола и соответствующей жирной кислоты. Холестеразы продуцируются поджелудочной железой и активны только в присутствии солей желчных кислот. Таким образом, образующаяся в результате гидролиза липидов смесь содержит анионы жирных кислот, моно-, ди- и триацилглицерины, хорошо эмульгированные солями жирных кислот и мылами, глицерин, холин, этаноламин и другие полярные компоненты липидов. Исследования с мечеными триацилглицеринами показали, что около 40% жиров пищи гидролизуется полностью до глицерина и жирных кислот, 3-10% всасываются без гидролиза в форме триацилглицеринов, а остальные гидролизуются частично, главным образом до 2-моноацилглицеринов.
|