Генетические основы селекции. Естественное многообразие форм лесных деревьев. Изменчивость и методы ее определения.

Разнообразие как всеобщий закон природы.

Все высокоорганизованные живые существа, а также лесные деревья по внешнему облику (фенотипу) настолько богаты формами, разнообразны и изменчивы, что почти невозможно найти два экземпляра, которые были бы полностью сходны по строению, внешнему виду и жизненным проявлениям. Чтобы как-то сделать возможным общий обзор, этого богатства форм, растительный мир делят на классы, семейства, роды, виды, подвиды и разновидности. Но даже в пределах разновидности имеются еще более или менее ясно заметное различие между отдельными экземплярами. Как нет двух вполне сходных людей, за исключением редкого случая сходства близнецов, так нет и двух полностью сходных елей, орехов и т.д. В чем же причины такого многообразия?

Причины многообразия. Изменчивость вызывают две большие группы факторов. Первую группу составляют внешние факторы, вторую - наследственные задатки.

Совокупность всех внешних факторов называют средой. К факторам относятся:

1. влияние почвы - эдафические условия, от
которых главным образом зависит питание растений;

2. влияние климата;

3. влияние представителей этого же вида,
находящиеся рядом;

4. влияние вредителей и болезней.

Все эти факторы увеличивают изменчивость внешних форм.

Как было отмечено выше второй причиной многообразия являются наследственные задатки. Каждый признак любого организма зависит от наследственных задатков. Совокупность наследственных задатков называются генотипом, который передается от поколения к поколению. Однако свойства отдельных организмов, следовательно, и деревьев, формируются под влиянием условий окружающей среды. Так вот это совместное действие факторов наследственности и окружающей среды и обуславливают внешний вид и свойства организма.

Носителями наследственности являются видимые под микроскопом при делении клеток хромосомы. На хромосомах распределены основные единицы наследственности - гены. Генотип - это комплекс генов, полученный организмом от его родителей. Путем мутаций (появление новых признаков у особей, которых не было у родителей) в генотип вводятся новые гены, которых не было у родителей.

Изменчивостью называют различие признаков и свойств между двумя особями или группой их; предками и потомками одного и того же или разных видов растений и животных.

У межвидовой изменчивости различают

метамерную изменчивость - имеются различия отдельных частей организма

индивидуальная изменчивость - несхожесть некоторых признаков у отдельных особей; групповая или

внутрипопуляционная изменчивость - несхожесть в группе одного вида и межпопуляционная изменчивость.

По характеру изменения признаков и свойств различают прерывистую и непрерывную изменчивость. Примером прерывистой изменчивости во времени могут служить возрастные изменения светолюбия различных пород (ель тянь-шаньская до 8-летнего возраста теневынослива, а затем ее отношение к свету меняется, она становится светолюбивой). Примером прерывистого изменения признаков в пространстве могут служить изменения, вызванные резким перепадом экологических и климатических факторов. Такая изменчивость получила название экологической и географической. Пример: сосна обыкновенная на болоте и растущая в сухих местообитаниях различаются по морфологическим признакам и по быстроте роста.

Непрерывную изменчивость можно наблюдать на приросте запаса древесины в лесу. Или непрерывно падает бонитет древостоя в одном и том же типе леса в направлении с юго-запада на северо-восток или с поднятием высоты над уровнем моря. При изучении изменчивости выделяют качественные и количественные признаки.

Качественными называют признаки, которые можно установить глазомерно, окраска цветов, опушенность листа, гладкая или трещиноватая кора, форма кроны и т.д.

Количественные признаки установить глазомерно невозможно, для их определения необходимо проводить измерения, взвешивания - высота и диаметр ствола, число семян в шишке, размеры и вес семян, плодов, вес плодов, выход ядра и т.д.

При характеристике изменчивости следует различать свойства растений - особенности физиологические, биохимические и технологические. Физиологические свойства растений - это степень их засухоустойчивости, холодостойкости, устойчивости к вредителям и болезням, газоустойчивость, реакция на условия освещения, отзывчивость на высокий агрофон, в том числе и применение удобрений, орошение и т.д.

Биохимические свойства - определяются количественным и качественным составом различных веществ: белка, крахмала, сахара, жира, живицы, эфирных масел, витаминов, алкалоидов и др.

Технологические и технические свойства растений связанные с их использованием и промышленной переработкой: физико-механические свойства древесины, качество живицы, пригодность для консервирования плодов и ягод и т.д.

Ч.Дарвин впервые установил, что изменчивость является основным свойством всех живых организмов, потому в природе отсутствуют абсолютно идентичные особи по всем признакам и свойствам.

И.И. Шмальгаузен определил изменчивость как свойство живых организмов воспроизводить себе подобных, но не тождественных потомков.

Ч. Дарвин разделил изменчивость на наследственную и ненаследственную. К наследственной изменчивости относится мутационная изменчивость - это (как указывалось выше) появлении у отдельных особей новых признаков, которых не было у его родителей. Мутации появляются в результате изменения наследственного материала и передаются потомству. К наследственной изменчивости относится комбинативная изменчивость - это новое сочетание в потомстве наследственных особенностей родителей, т.е. появляются изменения благодаря их новым комбинациям. В природе оба вида наследственной изменчивости обычно сочетаются и этот материал является исходным для искусственного и естественного отбора.

Ненаследственной или модификационной изменчивостью называют изменения, возникшие под влиянием окружающей среды.

Примеры ненаследственной изменчивости - путем улучшения условий среды можно повысить производительность лесных пород. Правильная обработка почвы, внесение минеральных и органических удобрений, осушение и орошение и другие мероприятия позволят превратить среднюю почву в почву высокого плодородия. Но у растения, благодаря этим мероприятиям, приобретенные новые качества и признаки по наследству не передаются. Да и затраты на повышение продуктивности насаждений очень дорого будут стоить. В противоположность этому улучшения, проводимые на генетической основе, например, выбор наиболее производительной породы местной расы или сорта дают отличные результаты и не требуют больших затрат (а также создание культур посадочным материалом, выращенного из семян, собранных с плюсовых и лучших нормальных деревьев и т.д.).

Примеров наследственной и ненаследственной изменчивости много, порой проследит на практике очень трудно и невозможно, т.к. они очень связаны между собой. Если взять к примеру черенки тополя одного клона. Клон (от греческого с1опе - ветвь, побег, отпрыск) - вегетативное потомство одной особи. Следовательно, черенки однородны в наследственном отношении. При выращивании в однородных условиях питомника в первом и втором году жизни черенки дают разные по толщине побеги. Высота и толщина побегов, величина листа и другие признаки колеблются в довольно широких пределах. Такие изменения признаков есть изменчивость под влиянием условий среды, т.е. модификационная изменчивость. То, что она не передается по наследству, можно доказать на следующем примере. Из того же самого клона взять 100 самых тонких и 100 самых больших одногодичных ветвей. С них нарезать одинаковой толщины, причем у тонких ветвей брать нижнюю, наиболее толстую часть ветви, а у толстых - верхнюю тонкую. Черенки необходимо высадить раздельно и к концу первого года жизни в обоих случаях также будут большие, средние и маленькие растения, как и в первоначальном опыте. Таким образом наследственная изменчивость (генотипическая) обусловлена возникновением мутаций и их комбинаций в последующих скрещиваниях. Фенотипическая изменчивость - это совокупность признаков и свойств организма и группы особей, которые сформировались при совместном воздействии факторов наследственности окружающей среды. Для того, чтобы признак развился или генотип реализовался в фенотипе, необходимы соответствующие условия внешней среды, условие внешней среды

генотип ► фенотип

онтогенез (индивидуальное развитие организма или растения) Факторы внешней среды, например температура, излучение химического вещества (мутагенов) могут вызвать мутации, т.е. изменение в наследственной основе, сейчас еще невозможно предсказать, каково будет изменение в наследственной основе лесных деревьев под влиянием облучения. Каково воздействие облучения на человека на примере Вьетнама и Чернобыля - уже ясно - имеем печальные факты. Вероятно уже есть публикации о влиянии облучения на древесные породы, генетики работают в этом плане.