Основы теории эволюции

Идея эволюционного развития жизни стара как мир и прослеживается уже во взглядах древнейших философов Индии, Китая, Египта, Греции и других стран. К началу XIX в. она приняла вид оформленной научной гипотезы, однако не имела еще главного составного звена в своем фундаменте — объяснения движущих сил эволюции организмов. К пониманию значения естественного отбора как основного движущего механизма эволюционного развития подошли в середине XIX в. английские натуралисты Чарльз Дарвин и Альфред Уоллес. Наиболее полное объяснение эволюции организмов и происхождения видов с позиций естественного отбора привел Чарльз Дарвин в своей книге «Происхождение видов». Учение, изложенное в этой книге, получило название дарвиновской теории эволюции. Главное достижение этой теории — объяснение многообразия живой природы естественными природными причинами. Современное эволюционное учение анализирует общие закономерности и движущие силы развития Жизни во всем их разнообразии. Эта господствующая теория биологии носит название синтетической теории эволюции.

Главные положения синтетической теории эволюции

Существенная часть эволюционного учения — учение о микроэволюции и ее механизмах. Микроэволюция — это совокупность эволюционных процессов в популяциях вида, приводящих к изменению генофонда этих популяций вплоть до обособления их до уровня самостоятельных близкородственных видов. Основа микроэволюции — изменчивость организмов, которая может быть ненаследственной и наследственной. Ненаследственную, фенотипическую, или модификационную, изменчивость организмов определяют внешние факторы. Размах фенотипической изменчивости (норма реакции вида) — генетически определяемый признак, передающийся по наследству, на который воздействует естественный отбор. Ведущую роль в микроэволюции имеет наследственная, или генотипическая, изменчивость. Генотипическая изменчивость определяется изменениями наследственного материала. Источник этой изменчивости — мутационный процесс. «Сырье» для действия естественного отбора — мутации, случайные ненаправленные изменения наследственного материала. Различают генные, хромосомные и геномные мутации. Генные, или точечные, мутации связаны с изменениями молекулярной структуры отдельных генов. Хромосомные мутации проявляются в структурных изменениях хромосом, а геномные мутации связаны с изменением числа хромосом. Мутации постоянно происходят в природе у всех организмов под воздействием естественных условий. Поскольку мутации происходят случайно, полезные новообразования на их основе встречаются крайне редко. Каким бы разнообразным ни был элементарный эволюционный материал, он сам по себе не может обеспечить эволюционный процесс, который осуществляется в результате естественного отбора в популяциях. Все виды живых организмов в природе представлены популяциями — группами, занимающими подходящие местообитания, образно говоря, экологические острова. Элементарная эволюционирующая единица — популяция — это совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, обладающая общим генофондом и занимающая определенную территорию. Размеры популяций различны, они подвержены постоянным колебаниям как по количеству особей, так и по характеру распределения их в пространстве. Природные популяции несут, как правило, огромный потенциал изменчивости. Ч. Дарвин определил естественный отбор как результат борьбы за существование, выражающийся в выживании наиболее приспособленных. В синтетической теории эволюции это положение трактуется как сохранение определенных генотипов и их избирательное воспроизведение. Сохранение и избирательное воспроизведение поддерживаемых отбором генотипов определяются их более высокой приспособленностью к конкретным условиям обитания. В ряду поколений это ведет к постоянному увеличению приспособленности организмов к требованиям среды. Воздействие среды на популяцию многоаспектно, что определяет одновременную многонаправленность естественного отбора. При этом действие всех его составляющих находится в прямой зависимости от малейших изменений условий обитания популяции. Реальную картину воздействия природной среды на популяцию определяет сложное взаимодействие различных типов отбора. Движущий, или ведущий, отбор происходит в природе, например, при медленном однонаправленном изменении условий среды или при миграции особей в области с несвойственными этому виду условиями. Это самая обычная и вместе с тем наиболее «творческая» форма естественного отбора. Стабилизирующий отбор, при котором в ряду поколений устраняются признаки, сильно уклоняющиеся в ту или иную сторону от его среднего значения, поддерживает ранее сложившееся соотношение генотипов, отражающее высокую приспособленность популяции к неизменным условиям среды, например устойчивость размеров, форму и структуры высокоспециализированных энтомофильных цветков, приспособленных к опылению строго определенными видами насекомых. Понятно, что любое отклонение в морфологии цветка будет препятствовать опылению, а носители такого новообразования не смогут дать нормального потомства. Многие биохимические особенности и функции организмов, как и целый ряд других жизненно важных признаков, находятся под жестким контролем стабилизирующего отбора. В этом проявляется его консервативная функция. Дизруптивный отбор приводит к устранению особей со средним значением признака, что происходит обычно на фоне неустойчивых или разнородных условий среды. Этот отбор приводит к полиморфизму популяции, а иногда и к значительной изоляции ее отдельных частей. Примером действия дизруптивного отбора является образование диморфных (а иногда и триморфных) гетеростильных форм у растений или формирование сезонных весенне-осенних рас у пустынных эфемеров. Дизруптивному отбору противодействует панмиксия — свободное случайное скрещивание членов популяции между собой. Давлению отбора подвергаются все особи популяции. Чаще отбор поддерживает признаки, полезные конкретной отдельно взятой особи. Действие отбора в этом случае индивидуально и сводится к выборочному размножению отдельных особей, обладающих преимуществом в борьбе за существование в пределах своей популяции. Этот отбор основан на конкуренции особей внутри популяции. Однако в некоторых случаях отбор поддерживает и признаки, полезные всей популяции. Такой отбор, оперирующий с популяцией как единым целым, называют групповым. Эффективность естественного отбора и скорость эволюции зависят от ряда факторов среди которых — условия существования, длительность онтогенеза, быстрота размножения, степень давления отбора и интенсивность мутационного процесса. Важнейшую роль в эволюции имеет соотношение частоты мутаций и интенсивности отбора. В природе естественный отбор, оставляя все полезное, обычно успевает выбраковывать вредные новообразования. Однако при ослаблении его давления (например, при уничтожении хищников) или усилении мутационного процесса (например, при радиоактивном загрязнении) в популяции будут накапливаться вредные мутации, что может привести ее к вымиранию. В конечном итоге отбор формирует и наследственно закрепляет у организмов полезные приспособительные признаки — так называемые адаптации. Под адаптацией понимают также приспособленность к определенной среде или процесс приобретения приспособленности.

Ход микроэволюционных процессов в популяциях сложен и очень многосторонен. В отдельных случаях он приводит к особому качественному этапу эволюции живого — возникновению новых видов. Этот процесс называют видообразованием.

Макроэволюция и филогенез

Эволюционные процессы, приводящие к образованию таксонов рангом выше вида, получили название макроэволюции. Единственным различием макро- и микроэволюционных сдвигов является длительность дивергенции некогда родственных групп. Если первоначально расходящиеся группы были представлены близкими видами, то со временем они могут разойтись до уровня родов, семейств и даже более высоких таксономических категорий.