ЯК через плазмодесмы в клетках переходит в хлоропласты клеток обкладки

III. В хлоропластах клеток обкладки:

реакция декарбоксилирования ЯК

ЯК

ПВК СО₂ Цикл Кальвина

(С₃) (С₄) (С₃-путь)

ПВК - пировиноградная кислота

Т.к. в С₄-пути карбоксилирование (фиксация СО₂) происходит дважды, это позволяет растению создавать запасы углерода в клетках. С₄-растения являются в 2 раза более продуктивными по сравнению с С₃-растениями и растут быстрее. С₄-растения лучше переносят засуху и жару. Чтобы уменьшить потерю воды путем транспирации, растения обычно уменьшают отверстия устьиц, а это сокращает и поступление СО₂.

Может возникнуть вопрос, почему у С₄-растений в процессе эволюции возник такой сложный, энергетически дорогой, разделенный в пространстве путь фотосинтеза.

Это станет ясно, если уточнить, что фотосинтез у С₃-растений сопровождается фотодыханием. Фотодыхание – это процесс, в ходе которого на свету потребляется кислород и выделяется СО₂. Фотодыхание – расточительный процесс. По сравнению с дыханием в митохондриях фотодыхание не сопровождается образованием АТФ. Субстратом для фотодыхания служат промежуточные продукты цикла Кальвина, а значит часть продуктов фотосинтеза при фотодыхании теряется. Фотодыхание требует повышенной концентрации О₂.

У С₄-растений в клетках обкладки разложения воды с образованием О₂ не происходит, т.к. идет только циклическое фотофосфорилирование, а СО_2, выделяющийся в процессе фотодыхания, перехватывается в клетках мезофилла, где из ФЕП и СО₂ образуется ЯК. Поэтому у этих растений фотодыхание почти незаметно. Кроме того, цикл Кальвина осуществляется в хлоропластах клеток обкладки – рядом с проводящими элементами флоэмы, а значит отток ассимилятов идет беспрепятственно.