Доступная генетическая вариация

Может оказаться, что несмотря на силу возможного давления отбора, эволюция не породит ничего, если нет генетической вариации, над которой она могла бы работать. «Таким образом, хотя можно доказать, что обладание крыльями в дополнение к рукам и ногам могло бы быть выгодно некоторым хищникам, но ни один не развивал третью пару придатков – возможно потому, что генетическая вариация такого рода никогда не была доступна» (Левонтин 1979b). Можно небезосновательно не согласиться с этим мнением. Может быть так, что единственная причина того, что у свиней нет крыльев – та, что отбор, никогда не одобрил бы их развитие. Конечно нужно быть осторожным, прежде чем вставать на антропоцентричную почву здравого смысла, что дескать для любого животного было бы явно удобно иметь пару крыльев, даже если бы оно использовало их нечасто, и следовательно отсутствие крыльев у данной линии может быть только из‑ за нехватки доступных мутаций. У самок муравьёв могут отрастать крылья, если по случаю их взращивают на роль цариц, но если их взращивают на роль рабочих – они не выказывают никаких способностей делать это. Более удивительно то, что царицы многих видов используют свои крылья только однажды, для свадебного полета, и затем делают решительный поступок – сбрасывают или отламывают их под корень в ходе подготовки к оставшейся части их жизни в подземелье. Очевидно, обладание крыльями даёт не только преимущества, но и влечёт издержки.

Вот одна из наиболее впечатляющих демонстраций сложности вопроса. Мнение Чарльза Дарвина при обсуждении бескрылости, а также издержек от обладания крыльями у насекомых океанских островов. Для наших задач уместно мнение, что крылатые насекомые рискуют быть унесены в море, и Дарвин (1859, с. 177) предположил, что именно поэтому многие островные насекомые редуцировали крылья. Но он также заметил, что некоторые островные насекомые отнюдь не бескрылы – у них необычайно большие крылья.

Всё это весьма совместимо с работой естественного отбора. Ибо когда новое насекомое впервые появилось на острове, селективная тенденция на увеличение или исчезновение крыльев будет зависеть от того, много или мало особей спаслось, успешно поборов ветер, или наоборот – оставляя борьбу, предпочитая летать редко или никогда. Аналогично для моряков, потерпевших кораблекрушение близь побережья, было бы лучше развивать плавательные способности, если они неплохие пловцы сейчас, чтобы они при случае могли бы проплыть ещё дальше; в то же время для плохих пловцов было бы лучше, если б они не умели плавать вообще, и держались за обломки.

Более ясные эволюционные рассуждения было бы сложно найти, хотя иногда приходится слышать лающий хор про «нефальсифицируемость», «тавтологичность», «безапелляционность».

Вернёмся к вопросу о возможности развития крыльев у свиней. Левонтин несомненно прав в том, что биологи, изучающие адаптации, не могут позволить себе проигнорировать вопрос о доступности сырья для эволюции – мутационной изменчивости. Конечно верно то, что многие из нас, с Мейнардом Смитом (1978a) хотя без его и Левонтина авторитетного знания генетики, склонны предполагать, «что необходимая генетическая изменчивость обычно всегда находится для отбора». Мейнард Смит основывался на том, что «за редкими исключениями, искусственный отбор всегда оказывался эффективным для любого организма или отбираемого признака». Печально известный случай, полностью допускающийся Мейнардом Смитом (1978b), когда генетической вариации, необходимой для оптимизации теории кажется часто не хватает – это как раз теория Фишера (1930a) про соотношения полов. Скотоводы никогда не имели особых проблем в выведении пород с высокой молочной продуктивностью, или с высокими привесами, или крупного, или маленького размера, или безрогими, или стойкими к различным болезням, или с высокой агрессивностью бойцовских быков. И было бы очевидно очень выгодно для молочной промышленности, если бы молодняк рогатого скота рождался с преобладанием тёлочек, а не телят. Все попытки вывести такую породу с необычайной стабильностью терпели неудачу, и очевидно потому, что необходимой генетической вариации не существует. Возможно, это мера обманчивости моей биологической интуиции в том, что я нахожу этот факт довольно удивительным, даже волнующим. Я предпочёл бы думать, что это исключительный случай, но Левонтин конечно прав – мы должны уделять больше внимания проблеме ограничений доступности генетических вариаций. С этой точки зрения, информация о податливости или сопротивлении искусственному отбору в широком разнообразии признаков представляла бы большой интерес.

Тем временем, стоит сказать кое о чём из области здравого смысла. Во‑ первых, может и имеет смысл упомянуть отсутствие доступной мутации для объяснения того, почему у животных нет какой‑ то адаптации, которую мы полагаем разумной, но труднее применить этот аргумент с другой стороны. Например, мы могли бы в самом деле полагать, что свиньям будет выгодно владеть крыльями, и предполагать, что они страдают от их отсутствия лишь потому, что у их предков никогда не было необходимых мутаций. Но когда мы видим животное, обладающее сложным органом, или выполняющее сложный и длительный поведенческий паттерн, то мы, казалось бы имеем веские основания предполагать, что составные части его, должно быть, были сведены воедино естественным отбором. Такие привычки, как уже обсуждавшиеся танцы пчёл, муравьевание у птиц, постройка ручейниками своих домиков из песчинок, и удаление яичной скорлупы у чаек – сложны, отнимают решительно много времени и энергии. Рабочая гипотеза, предполагающая, что они имеют дарвиновскую ценность для выживания – радикально убедительна. В нескольких случаях оказалось возможным выяснить, в чём именно состоит эта ценность для выживания (Тинберген 1963).

Второе соображение из области здравого смысла состоит в том, что гипотеза «отсутствия доступной мутации» теряет часть своей убедительности, если родственный вид, или он же самый, но в других условиях, показал способности по созданию необходимой вариации. Ниже я упомяну случай, когда известные способности роющей осы Ammophila campestris использовались для освещения отсутствия подобных способностей у родственного вида Sphex ichneumoneus. Более изощрённая версия этой же альтернативы применима внутри любого вида. Например, Мейнрад Смит (1977, см. также Daly 1979) заканчивает статью патетическим вопросом: Почему самцы млекопитающих не продуцируют молоко? Нам можно не вдаваться в детали того, почему он пришёл к такому вопросу; возможно, он был неправ, или его модель возможно базировалась на неверных посылках, а реалистичный ответ на его вопрос мог состоять в том, что самцам лактировать невыгодно. Главное здесь то, что этот вопрос лишь немного отличается от вопроса о том «почему свиньи не имеют крыльев?». Мы знаем, что у самцов млекопитающих есть гены, необходимые для лактации, потому что все гены самки млекопитающего перешли от предков‑ самцов и могут быть переданы потомкам‑ самцам. Генетические самцы млекопитающих, подвергнутые гормональному воздействию, действительно могут развиваться как лактирующие самки. Всё это делает это менее вероятной версию, по который самцы млекопитающих не лактируют просто потому, что они (имея в виду мутации) «не подумали об этом». (Держу пари, что мог бы вывести расу натурально лактирующих самцов, отбирая особей с увеличенной чувствительностью к прогрессивно уменьшающимся дозам вводимого гормона – это могло бы быть интересным практическим применением эффекта генетической ассимилияции Болдуна/Уоддингтона).

Третье соображение из области здравого смысла состоит в том, что если постулируемая вариация состоит лишь количественном расширении уже существующей вариации, то она более вероятна, чем качественно радикальное новшество. Может быть неправдоподобно постулировать существование свиньи‑ мутанта с зачатками крыльев, но не‑ неправдоподобно постулировать наличие свиньи‑ мутанта с хвостиком, более закрученным, чем у существующих свиней. Я разработал эту тему в другом месте (Докинз 1980).

В любом случае, нам нужно внимательнее подходить к вопросу об эволюционных последствиях различных степеней изменчивости. Не вполне достаточно вопроса о том, существует или нет доступная генетическая вариация, могущая ответить на данное давление отбора. Левонтин (1979) справедливо сказал: «Не только качественная возможность адаптивной эволюции, ограниченной доступной генетической изменчивостью, но и относительные темпы эволюции различных признаков пропорциональны сумме генетических различий каждого». Я думаю, это высказывание открывает важное направление мысли, предполагающее комбинацию с понятием исторических ограничений, описанных в предыдущем подразделе. Мысль можно проиллюстрировать таким фантастическим примером.

Птицы летают на крыльях из перьев, а летучие мыши – на крыльях из кожаных перепонок. Почему крылья их обоих не сделаны одинаково, каким‑ то «наилучшим» способом? Убеждённый адаптационист мог бы ответить, что птицам видимо выгодно летать на перьях, а летучим мышам выгодно на кожаных перепонках. Крайний анти‑ адаптационист мог бы сказать, что скорее всего перья были бы практически лучше чем перепонки – и для птиц, и для летучих мышей, но фортуна ни разу не одарила летучих мышей подходящей мутацией. Но есть промежуточное суждение, которое я нахожу более убедительным, чем любое из крайних. Давайте согласимся с адаптационистом в том, что при наличии достаточно длительного времени, предки летучих мышей скорее всего смогли бы выработать последовательность мутаций, необходимых для отращивания перьев. Ключевой здесь является фраза «при наличии достаточного времени». Мы не предлагаем бинарной альтернативы, говоря о невозможной и возможной мутационной вариацией, но лишь объявляем тот бесспорный факт, что некоторые мутации являются численно более вероятными, чем другие. В таком случае, древние млекопитающие могли бы породить мутантов обоих типов – с зачаточными перьями, и с зачаточными перепонками. Но мутанты с протоперьями (им могло бы потребоваться пройти промежуточную стадию маленьких размеров) были так медлительны в своём появлении в сравнении с перепончатыми мутантами, что перепончатые крылья уже давно появились, и эволюционировали в удовлетворительно функционирующий орган.

Общая мысль здесь близка к уже высказанной про адаптивные пейзажи. Там нас интересовал отбор, охраняющий наследственные линии от возможности попасть в зону притяжения локальных оптимумов. Здесь же мы сталкиваемся с развитием по двум альтернативным маршрутам эволюции, один из которых приводит, скажем – к крыльям из перьев, другой – к перепончатым крыльям. Перьевой проект может быть не только глобальным оптимумом, но и текущим местным оптимумом тоже. Другими словами, линия развития может находиться точно у подножия подъёма, ведущего к перьевому пику пейзажа Стьюелла Райта. Если бы необходимые мутации были доступны, то она бы легко поднялось на холм. Но согласно этой притче, в сущности эти мутации могли бы подойти, но – и это важно! слишком поздно. Мутации для перепонки опередили их, и линия развития уже поднялась слишком высоко на адаптивный холм перепонки, чтобы повернуть обратно. Как река спускается к морю по линии наименьшего сопротивления, своими блужданиями образуя путь, далеко не кратчайший до моря, так и линия происхождения эволюционирует, согласуясь с эффективностью отбора из вариаций, доступных на данный момент. Как только линия происхождения начала путь в данном направлении, так сразу могут сами по себе закрыться альтернативы, прежде доступные, блокируя доступ к глобальному оптимуму. Моё мнение – нехватка доступной вариации не может быть настолько абсолютна, чтобы стать существенным ограничением на совершенствование. Она может быть только количественным тормозом, имеющим драматические качественные эффекты. В сущности, я тогда соглашусь с Гулдом и Галловеем (1980), когда они говорят, цитируя стимулирующую статью Вермея (1973) по математике морфологической многосторонности что, «Одни морфологии могут быть искривлены, согнуты и изменены всевозможными способами, а другие – нет». Но я предпочел бы смягчить формулировку «не могут», и заменить её количественным ограничением, а не абсолютным барьером.

Мак‑ Клири (1978), в приятно понятном предисловии к изложению этологической теории оптимальной фуражировки (в интерпретации школы Мак‑ Фарленда), упоминает концепцию H. A. Саймона об «удовлетворительности» как альтернативе оптимизации. Если оптимизирующиеся системы заинтересованы в максимизации чего‑ то там, то удовлетворяющиеся системы выходят из положения, достигая лишь достаточного. В этом случае, «достаточно» означает – остаться в живых. Мак‑ Клири сам соглашается с сетованиями на то, что такая концепция «адекватности» не породила много экспериментальной работы. Я думаю, что эволюционная теория дает нам право на несколько более негативные априорные оценки. Живые существа не отбираются за их способность просто оставаться в живых; они остаются в живых лишь в соперничестве с другими такими же живыми существами. Неприятность с концепцией удовлетворительности состоит в том, что она полностью опускает элемент конкуренции, который фундаментален для всей жизни. Говоря словами Гора Видала: «Недостаточно преуспеть. Другие должны проиграть».

С другой стороны, «оптимизация» – тоже неудачное слово, потому что оно предполагает достижение того, что инженер признал бы лучшим проектом в глобальном смысле. Таким образом можно упустить ограничения на совершенствование, являющиеся темой этой главы. По многим причинам слово «мелиоризинг»[10]обозначает разумную середину пути между оптимизацией и удовлетворительностью. Там, где оптимум означает «наилучший», «мелиор» означает просто лучше. Вопросы, которые мы рассмотрели на тему об исторических ограничениях, об адаптивных пейзажах Райта, и о реках, текущих по линии сиюминутного наименьшего сопротивления, связаны с тем фактом, что естественный отбор выбирает лучшее из существующих доступных альтернатив. Природа не обладает даром предвидения, чтобы соединить последовательность мутаций, которые могут причинять временные неудобства, но выводят линию развития на дорогу к окончательному глобальному превосходству. Она не может воздержаться от одобрения слегка выгодных доступных мутаций сейчас, чтобы оставить пространство для превосходящих мутаций, которые могут появиться позже. Как и река, естественный отбор вслепую мелиоризирует свой путь вниз успешными линиями именно сейчас доступного пути наименьшего сопротивления. Животное не представляет собой ни наисовершеннейший проект из мыслимых, ни просто достаточно хороший, чтобы с трудом тащиться по жизни. Оно – продукт исторической последовательности изменений, каждое из которых отражает в качестве наилучшего – лучшее из альтернатив, которые имелись в то время.