Размножение десмидиевых осуществляется вегетативным и половым путем.

Вегетативное размножение. Деление десми­диевых можно хорошо проследить на примере рода космариум. Сначала ядро, лежащее в рай­оне перешейка, делится, образуя два ядра, которые расходятся к центрам обеих полукле­ток. После того как ядра передвинулись в по-луклетки, в середине перешейка образуется перегородка, тесно примыкающая своими края­ми к внутреннему слою оболочки. Затем область перешейка вытягивается, в результате чего две старые полуклетки от­деляются одна от другой. Верх­няя и нижняя части перешейка, лежащие по обеим сторонам поперечной перегородки, на­чинают раздуваться в виде пузырька, увели­чиваться в размерах, после чего наступает рас­щепление самой перегородки. Образовавшиеся из раздувшихся частей пере­шейка молодые полуклетки начинают быстро расти и достигают нормального облика, оста­ваясь соединенными друг с другом своими вершинами. Когда клетки до­стигают зрелого возраста, их оболочка, являю­щая собой временное образование, отбрасывает­ся и отпадает, наподобие линяющей кожи. Тогда клетки окончательно разъединяются и начинают самостоятельное существование.

Таким образом, как уже упоминалось, в каж­дой клетке оказываются более старая и более молодая полуклетки. На самых ранних ста­диях развития содержимое молодых полукле­ток бывает совершенно прозрачным, поэтому клеточные ядра, лежащие в области перешей­ка, бывают хорошо видны даже без специально­го окрашивания.

Половое размножение. Как и у других пред­ставителей класса, конъюгация десмидиевых совершается безжгутиковымиапланогаметами, которые выполняют функцию половых клеток. Гаметы двух клеток сливаются, образуя зиго­ту. Зиготы известны для многих представителей десмидиевых, но подробности полового процесса были зарегистрированы только у несколь­ких видов. Это связано с тем, что половой про­цесс у этих водорослей довольно редко встре­чается в природе, а культивирование их до сих пор было малоуспешным.

Три семейства: пение-вых (Peniaceae), клостериевых (Closteriaceae) и космариевых (Cosmariaceae).

50 Отдел Харовые водоросли. Отличительные признаки. Строение таллома, клетки. Размножение. Распространение. Представители.

Харовые (харофиты, лучицы) представляют собой своеобразную высокоорганизованную группу макроскопических пресноводных водорослей, достигающих 20 — 30 см, иногда 1 — 2 м высоты, и по внешнему виду похожих на высшие растения — хвощи.

Харофиты имеют мутовчато разветвленное тело, главная ось которого расчленена узлами на длинные междоузлия. Узел состоит из центральных и нескольких очень коротких одноядерных периферических клеток, из которых развиваются боковые побеги; междоузлие образовано одной длинной (до 25 см) многоядерной клеткой, часто покрытой корой. Клетки коры берут начало от базальных клеток боковых ветвей соседних узлов, разрастаются и направляются в виде полосок навстречу друг другу, соединяясь посередине междоузлия.

По аналогии с высшими растениями осевые побеги называют «стеблями», а боковые - «листьями». Строение листьев такое же, как и стебля, только клетки междоузлия короткие, а строение коры проще. Прикрепление водорослей происходит за счет бесцветных нитевидных ризоидов.

Рост стебля верхушечный, неограниченный. Верхушечная клетка расположена в почке, прикрытой мутовками неразвившихся листьев. В результате деления она отчленяет от себя сегмент, а он — поочередно двояковогнутые и двояковыпуклые клетки, которые дают начало соответственно узлам и междоузлиям.

Клетки лучиц покрыты плотной, толстой оболочкой. Внутренний слой их целлюлозный, а наружный состоит из каллозы и пропитан известью. В цитоплазме различают два слоя: постенный тонкий с многочисленными дисковидными хроматофорами и внутренний более толстый с многочисленными ядрами. Внутренний слой цитоплазмы способен двигаться с большой скоростью (1, 5 — 2 мм/мин). Центр клетки занят вакуолью с клеточным соком. Набор ассимиляционных пигментов сходен с таковым у зеленых водорослей (хлорофилл, каротиноиды). Запасной продукт - крахмал.

Вегетативное размножение осуществляется клубеньками, которые возникают на ризоидах или на погруженных в грунт частях стебля, и отдельными участками таллома. Собственно бесполое размножение отсутствует. Половой процесс у харовых оогамный. Органы полового размножения устроены сложно: многоклеточные, крупные, их можно увидеть и невооруженным глазом. У обоеполых видов оогонии располагаются в пазухах листочков, а антеридии — на их внешней стороне.

Антеридии шаровидной формы, в диаметре достигают 0, 5 мм; сначала они зеленые, а по мере созревания становятся оранжевыми или красными. Состоит антеридий из 8 щитков, плотно соединенных зазубренными краями. С внутренней стороны на щитке имеется рукоятка с первичной головкой, а на ней 6 вторичных головок, на которых развиваются спермато-генные нити, состоящие из 200 — 300 клеток. В каждой из них образуется по одному сперматозоиду с двумя жгутиками. При созревании антеридия щитки его разъединяются и сперматозоиды через щели выходят в воду.

Оогонии на ножке, имеют эллипсовидную форму, длиной до 1 мм, и состоят из удлиненной яйцеклетки, окруженной пятью спирально закрученными клетками, сверху с коронкой из 5 — 10 коротких клеток. Через щели в коронке сперматозоиды проникают в яйцеклетку, и один из них оплодотворяет ее, после чего развивается ооспора темно-красного цвета, с толстой оболочкой и значительным запасом питательных веществ. После покоя ооспора прорастает. Перед прорастанием происходит редукционное деление ядра ооспоры и деление протопласта на две клетки: нижнюю (большую с тремя ядрами) и верхнюю (меньшую с одним ядром). Верхняя клетка вторично делится на две, из одной развивается проросток таллома, а из другой — ризоид.

Харофиты образуют заросли на илистом или песчаном грунте в прудах, озерах, тихих заводях рек на глубине до 1 — 5 м и более, предпочитая водоемы с чистой жесткой водой, насыщенной растворимыми солями кальция.

Харовые водоросли имеют большое значение в образовании органического вещества в водоемах, их самоочищении, являются своеобразными экологическими нишами и кормовой базой для водных животных. Крупные клетки их служат хорошей моделью для биохимических и физиологических исследований, в частности для изучения проницаемости плазматических мембран, биоэлектрических потенциалов клетки и т.д. Все представители (около 300 видов) харовых водорослей объединяются в один класс Харофициевые (Charophyceae).

Класс Харофициевые (Charophyceae)

Класс включает один порядок Chorales, подразделяемый на 2 семейства — собственно харовые (Characeae) и нителловые С Nitellaceae). Типичными представителями указанных семейств являются роды хара и нителла.

Род хара (Chara) включает виды, стебли и листья которых полностью или частично покрыты корой. Листья членистые, линейные, имеют двойной венчик прилистников, иногда однорядный. Листочки расположены по 4 и более в каждом листовом узле. Водоросли одно- и двудомные. У однодомных видов оогоний с коронкой, состоящей из 5 клеток, расположен надантеридием, что является характерным признаком рода.