В.Н.Сукачев. О пространственной структуре биогеоценоза

Хотя биогеоценоз представляет собой единство всех взаимосвязанных, взаимообусловленных его компонентов, однако на своем вертикальном и горизонтальном протяжении он не является структурно однородным. Прежде всего надземные и подземные его части резко отличаются между собой по характеру всех его компонентов. То же надо сказать и в отношении горизонтального его простирания. Микрорельеф или чаще нанорельеф создают неоднородность его и в этом направлении. Это может быть вызвано куртинным или пятнистым распределением растений.

***

Среди естественных биогеоценозов есть состоящие из полного набора биогеоценотических компонентов (атмосферы, литосферы, педосферы, растительности, животного и микробного населения) и отличающиеся поэтому особо сложным биогеоценотическим метаболизмом и наиболее сложной морфологической структурой — полночленные биогеоценозы и биогеоценозы, лишенные какого-нибудь компонента, с обедненной структурой и упрощенным обменом (например, без почвы, без атмосферы, без растительности) - неполночленные биогеоценозы. Последние закономерны для водного сектора биогеосферы, где нет почвы, а за отдельными исключениями и атмосферы... но встречаются и на суше (например, биогеоценозы птичьих базаров, где нет растительности, если не считать выбрасываемых морем на скалы водорослей, и где поэтому нет сбалансированного... автотрофно-гетеротрофного циклов биологического круговорота). К этой же категории тяготеют прибрежно-водные биогеоценозы и торфяноболотные биогеоценозы, где отсутствует такой компонент, как почва, и, возможно, некоторые другие.

Важно обратить внимание на то, что как среди водных биогеоценозов, так и особенно среди биогеоценозов суши есть такие, в которых автотрофное живое вещество развито сплошной плотной массой и где, в силу этого, не только очень мощно протекает биологический круговорот веществ и энергии, но вообще все стороны биогеоценотического взаимообмена полностью опосредованы и преобразованы фитоценозами. В таких биогеоценозах, в сущности, совершенно нет прямой связи, а стало быть, и прямого обмена между, например, атмосферой и литосферой. Их контакт и взаимодействие целиком контролируются и изменяются деятельностью зеленого ковра растений. Таковы биогеоценозы леса, луга, болота. Наряду с такими биогеоценозами, которые можно было бы назвать биологически закрытыми, широко распространены биогеоценозы с очень ограниченной массой живого вещества автотрофов, распределенной... не сплошь, а пятнами, или диффузно. Они отличаются пониженной интенсивностью биологического круговорота, резко ослабленным влиянием его на общий биогеоценотический обмен и постоянным прямым контактом и прямым обменом между атмосферой и почвой или вообще субстратом. Такие биогеоценозы характерны, с одной стороны, для разнообразно пессимальных для жизни территорий (жаркие и холодные пустыни, каменистые высокогорья и т.п.), с другой - для первых этапов развития... на геологически молодых субстратах. Такие биогеоценозы можно назвать биологически открытыми.

Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биоценологии // Основы лесной биоценологии – М., 1964. -С. 36, 490.