![]() Главная страница Случайная страница КАТЕГОРИИ: АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника |
Последствия селективной стимуляции зрительной системы животных
Если лишение одного или обоих глаз всей нормальной зрительной стимуляции оказывает разрушительное воздействие на кортикальные нейроны, то как же может сказаться на них содержание детенышей животных в условиях, при которых нормальная зрительная стимуляции полностью заменена специфическими формами стимуляции? Приблизиться к решению этой проблемы помогли исследования, в ходе которых зрительная система котят подвергалась воздействию только стимулов одного вида — определенным образом ориентированными линиями2. Первые 10-12 недель жизни котята провели в специальных масках, лишивших их нормальной визуальной стимуляции: один глаз видел только три черные горизонтальные линии на белом фоне, а второй — три черные вертикальные линии на таком же белом фоне3. По окончании эксперимента исследователи изучали активность кортикальных нейронов котят и определяли, какой из способов стимуляции вызывает наибольшую активность каждого нейрона. В отличие от активности кортикальных нейронов нормальных котят, которые реагировали на все варианты ориентации стимулов, включая и их диагональное расположение, активность кортикальных нейронов экспериментальных животных кардинально изменилась: они возбуждались только под влиянием либо горизонтально, либо, вертикально расположенных сти- 1 См.: Freeman R., Mallach R., Hartley S. Responsivity of normal kitten striate cortex 2 См.: Hirsch H.VJS., Spinelli D.N. Visual experience modifies distribution of horizontally 3 См.: Muir D.W., Mitchell. D.E. Visual resolution and experience: Acuity deficits in cats Шифман Х.Р. Перцептивное развитие мулов и продемонстрировали недостаточную активность при стимуляции наклонными или диагональными раздражителями. Более того, кортикальные нейроны, активируемые горизонтальными стимулами, возбуждались только в результате стимуляции того глаза, который во время ношения маски видел горизонтальные линии. Напротив, нейроны, в которых потенциалы действия возникают под влиянием вертикальных стимулов, активировались только при стимуляции того глаза, который во время ношения маски видел вертикальные линии. Авторы так сформулировали вывод, к которому пришли на основании проведенного исследования: «Изменение реакции кортикальных нейронов на пространственную ориентацию стимулов, обнаруженное нами в результате таких экспериментальных условий, при которых котенку одновременно предъявлялись два разных стимула, свидетельствует о том, что внешняя стимуляция способна селективно и предсказуемо изменить функционирование нейронных связей»1.
То, что селективная депривация изменяет кортикальную организацию, подтверждают и результаты исследований, проведенных при других условиях депривации2. Двухнедельных котят поодиночке помещали в специальную цилиндрическую камеру, боковая поверхность которой была покрыта горизонтальными или вертикальными полосами, а низ и верх были зеркальными, что создавало иллюзию бесконечного стимульного паттерна (рис. 1).
Ежедневно котята проводили в цилиндрической камере по 5 часов, а остальное время пребывали в темноте. Спустя приблизительно пять месяцев их зрение было протестировано на восприятие стимульного материала, содержащего линии с разными углами наклона. Оказалось, что котята не видят ничего, кроме стимулов, ориентированных точно так же, как и полосы на поверхности камеры. Они реагировали только на такую ориентацию стимулов, к которой они привыкли 1 Hirsch H.V.B., Spinelli D.N. Visual experience modifies distribution of horizontally and 2 См.: Blakemore C, Cooper GJ?. Development of the brain depends on the visual environment 3 См.: Blakemore C, Cooper GJ?. Development of the brain depends on the visual environment Тема 15. Познавательные процессы: виды и развитие во время эксперимента: котята, которых держали в цилиндрической камере с горизонтальными полосами на боковой поверхности, реагировали только на горизонтально ориентированные стимулы, а котята, которых держали в цилиндрической камере с вертикальными полосами на боковой поверхности, — только на вертикальные стимулы. Так, с черной палкой, которую держали горизонтально, попыталась поиграть только кошка, зрительный опыт которой был ограничен черными горизонтальными полосами; кошка, имевшая лишь «вертикальный опыт», проигнорировала ее. Когда палку внезапно повернули на 90°, кошки поменялись ролями: теперь уже с ней пыталась играть та, которая выросла в окружении черных вертикальных полос, а другая не обращала на палку никакого внимания. Кортикальные клетки кошек продемонстрировали точно такую же ориентационную избирательность, как и сами животные: кортикальные нейроны кошки, зрительный опыт которой был ограничен только горизонтальными полосами, реагировали только на стимуляцию горизонтально ориентированными раздражителями. Искусственное ограничение возможностей зрительной системы и ее стимуляция только раздражителями с определенной пространственной ориентацией — горизонтальной или вертикальной — сыграло роль своего рода передовой хирургии». Это вмешательство в период искусственного ограничения зрительного опыта систематически исключало «из употребления» способность глаза реагировать на все возможные пространственные ориентации, кроме одной. Селективная визуальная депривация изменила зрительную систему без всякого физического вмешательства. Необратимые изменения кортикальных нейронов, явившиеся результатом исключения возможности видеть горизонтальные или вертикальные стимулы, послужили толчком к проведению многочисленных исследований, в ходе которых животные были лишены возможности воспринимать различные отличительные признаки стимулов. Обобщение результатов этих исследований позволяет утверждать, что ранний избирательный визуальный опыт препятствует нормальному развитию кортикальных нейронов и искажает его: клетки наиболее активно реагируют на те отличительные признаки стимулов, к которым они «приучены». В качестве последнего примера обсудим следующий необычный эксперимент, свидетельствующий о том, что ранний специфический зрительный опыт влияет на развитие рецептивных полей. Котят помещали в некое подобие планетария, под купол с точечными источниками света без каких-либо прямолинейных контуров1. Когда в дальнейшем зрение этих котят было протестировано, оказалось, что их кортикальные нейроны чрезвычайно активны только к точечному свету и совершенно не реагируют на линейные стимулы. 1 См.: Pettigrew J.D., Freeman RJ3. Visual experience without lines: Effect on developing cortical neurons // Science. 1973. Vol. 182. P. 599-601. Шифман Х.Р. Перцептивное развитие Для развития коры головного мозга решающее значение имеет сочетание врожденных нейронных факторов и опыта. Зрительная система новорожденного, судя по всему, способна реагировать на многие аспекты визуального паттерна, в частности на пространственную ориентацию стимулов. Однако для поддержания этих способностей и создания условий для нормального развития центральной нервной системы чрезвычайно важен зрительный опыт со специфическими отличительными признаками стимулов. Без надлежащего зрительного опыта или при искусственном его ограничении в критические для развития периоды каким-то одним определенным видом стимуляции эти способности развиваются аномально или вовсе не развиваются.
|