Соцветие

Соцветие – это группа цветков, расположенных определенным образом на одном цветочном стебле, или цветоносе.

Цветки могут располагаться поодиночке или группами. В тех случаях, когда они располагаются группами, образуются соцветия. Соцветием называют часть побега или систему видоизмененных побегов, несущих цветки. Соцветия обычно отграничены от вегетативной части растения. Биологический смысл возникновения соцветий – в возрастающей вероятности опыления цветков как анемофильных, так и энтомофильных растений. Несомненно, что насекомое за единицу времени посетит гораздо больше цветков, если они собраны в соцветия. Кроме того, цветки, собранные в соцветия, более заметны среди зелени листьев, нежели одиночные цветки. Многие поникающие соцветия легко раскачиваются под влиянием движения воздуха, способствуя тем самым рассеиванию пыльцы.

Соцветия свойственны большинству цветковых растений. Обычно соцветия группируются на концах вегетативных побегов, но иногда, особенно у тропических деревьев, возникают на стволах и толстых ветвях. Такое явление известно под названием каулифлории (от латинского «каулис» – стебель, «флос» – цветок). В качестве примера можно привести шоколадное дерево (Theobroma cacao). Считается, что в условиях тропического леса каулифлория делает цветки более доступными для насекомых-опылителей.

Закладываются соцветия внутри цветочных или смешанных почек. У многих растений (бузина, сирень, гиацинт) соцветие возникает как единое целое в результате деятельности одной меристемы. Любое соцветие имеет главную ось, или ось соцветия, и боковые оси, которые могут быть разветвлены в различной степени или не ветвятся. Конечные их ответвления – цветоножки несут цветки. Оси соцветия делятся на узлы и междоузлия. На узлах осей соцветия располагаются листья и прицветники (рис. 6.).

Рис.6. Строение соцветия: 1 – главная ось, 2 – боковая ось (паракладий), 3 – узлы, 4 – междоузлия, 5 – прицветники, 6 – цвето­ножки, 7 – цветки.

Соцветие несет видоизмененные или неизмененные листья. Сильно видоизмененные листья называют прицветниками, или брактеями. Соцветие, несущее неизмененные ассимилирующие листья, является фрондозным, то есть олиственным. У брактеозного соцветия в узлах располагаются прицветники. Иногда вследствие полной редукции брактей соцветие становится эбрактеозным. У него прицветники отсутствуют. Соцветия могут быть резко отделены от вегетативной части либо (особенно в случае фрондозных соцветий) эта граница выражена неясно.

Точная характеристика соцветий необходима при анализе морфологических особенностей лекарственных растений. Поэтому классификации соцветий уделяется значительное внимание. Современная классификация соцветий, в создание которой большой вклад внес немецкий ботаник-морфолог В. Тролль (1964, 1969), довольно сложна. Поэтому для работ прикладного характера и в учебной литературе пользуются обычно различными упрощенными вариантами.

Соцветия, у которых боковые оси ветвятся, называются сложными. У простых соцветий боковые оси не разветвлены и являются цветоножками. У сложного соцветия боковые оси несут частные, или парциальные, соцветия. Считается, что сложные соцветия эволюционно возникли раньше простых. Во многих случаях простые соцветия возникали в процессе упрощения сложных, что связано с редукцией их боковых осей. Полагают, что одиночные цветки в пазухах листьев или на верхушках побегов также возникли в результат крайней редукции соцветий разного типа. Главная ось может заканчиваться верхушечным цветком – в этом случае соцветие ограничено в росте и получило название закрытого. У открытых соцветий главная ось обладает неограниченным ростом, и цветки располагаются сбоку от морфологической верхушки. У сложных соцветий верхушечными цветками могут заканчиваться главная и боковые оси, или все они имеют неограниченный рост.

У обоеполых растений соцветия несут обоеполые цветки, но у однодомных и двудомных соцветия могут быть также тычиночными, пестичными и полигамными. В последнем случае встречаются одновременно тычиночные, пестичные и обоеполые цветки. Классификация соцветий может осуществляться на основе особенностей ветвления конечных парциальных соцветий. В соответствии с этим соцветия подразделяют на два главных типа: ботриоидные (ботрические, или рацемозные) и цимоидные (цимозные). У ботриоидных соцветий (от греческого «ботрион» – кисть) характер ветвления моноподиальный. Цимоидные соцветия (от греческого «кюма» – волна по особому порядку зацветания) обязательно характеризуются симподиальным ветвлением парциальных соцветий.

Простые бoтриоидные соцветия довольно обычны, особенно у травянистых растений. Боковые оси простых соцветий не ветвятся и представляют собой цветоножки, заканчивающиеся цветками. Простые соцветия могут быть как открытыми, так и закрытыми. Возникают они, по-видимому, из сложных ботриоидных соцветий различного типа (в результате процесса редукции), а также иногда из цимоидных соцветий. Наиболее обычное простое соцветие – кисть. В кисти все цветки сидят на цветоножках, более или менее равномерно распределенных вдоль оси. Кисти встречаются у многих представителей семейства крестоцветных. Колос – произ­водное кисти, отличающийся от нее сидячими цветками. В колос, например, собраны цветки у видов рода ятрышник (Orchis). Разновидностью колоса следует считать простую ботриоидную сережку (тополь Populus, ива Salix). Сережка обычно поникает, после цветения или созревания плодов опадает целиком вместе с осью соцветия. Чаще всего сережка несет однополые цветки (ива Salix, тополь Роpulus). Почти все представители семейства аронниковых (Araceae) имеют соцветие початок, который отличается от колоса разросшейся утолщенной осью соцветия. Часто початок окружен прицветным листом – покрывалом, нередко имеющим незеленую окраску. Все перечисленные соцветия имеют нормальную развитую ось. однако существует ряд соцветий с укороченной осью. К соцветиям такого типа относятся зонтик, головка и корзинка. Зонтик – соцветие, производное от кисти, но у него все цветоножки и прицветники расположены на верхушке укороченной оси соцветия. Примерами зонтиков могут служить соцветия видов примулы (Primula) и женьшеня (Раnах). Головка представляет собой видоизмененный зонтик, у которого редуцированы цветоножки, а укороченная ось соцветия разрастается. Головка, окруженная оберткой, то есть сближенными верхушечными листьями, известна под названием корзинки. Корзинка характерна для всех представителей семейства сложноцветных.

Сложные ботриоидные соцветия могут быть как открытыми, так и закрытыми. Наиболее обычна метелка, которая представляет собой более или менее разветвленное соцветие с парциальными соцветиями ботриоидной природы. Для метелки характерно постепенное уменьшение степени разветвленности боковых осей от основания к верхушке. Классический пример метелки – метелка некоторых злаков. Метелка характерна для широко культивируемых видов сирени (Syringa) и спиреи иволистной (Spiraea salicifolia). Метелка легко видоизменяется в несколько других типов сложных соцветий, например в сложный щиток и антелу. Сложный щиток представляет собой видоизмененную метелку с укороченными междоузлиями главной оси и сильно развитыми междоузлиями боковых осей. Окончания парциальных соцветий при этом достигают уровня верхушечного (терминального) цветка. У антелы междоузлия боковых осей так сильно удлиняются, что терминальный цветок оказывается на дне воронки, образованной боковыми ответвлениями. Примером сложного щитка может служить соцветие спиреи японской (Spiraea japonica), а антелы – соцветие лабазника обыкновенного (Filipendula vulgaris). Сложная кисть представляет собой соцветие, у которого ботриоидные парциальные соцветия являются простыми кистями. Существуют разные типы сложных кистей. Наиболее обычны двойные (вероника простертая Veronica prostrata) и тройные сложные кисти (верблюжья колючка Alhagi maurorum). Производным от сложной кисти считается сложный колос. У сложного колоса цветки располагаются на боковых осях, то есть они сидячие, и пар­циальные соцветия представляют собой простые колосья. Как и сложная кисть, сложный колос может быть двойным или тройным. Сложный колос имеют боль­шинство злаков и многие осоковые. Другое производное сложной кисти – сложный зонтик. Он известен по соцветиям представителей семейства зонтичных. Чаще всего сложный зонтик имеет боковые оси двух порядков – первого и второго. Оси первого порядка отходят от верхушки главной оси, а второго – от верхушек осей первого порядка. Парциальные соцветия сложного зонтика, таким образом, представляют простые зонтики и получили у систематиков название зонтичков. Некоторые типы ботриоидных соцветий показаны на рис. 7.

Рис.7. Типы ботриоидных соцветий. А – простые ботриоидные: 1 – кисть, 2 – колос, 3 – початок, 4 – простои зонтик, 5 – головка, 6 – корзинка, 7 – щиток (4. 5, 6 – с укороченной главной осью, прочие – с удлиненной); Б – сложные ботриоидные. Метелка и ее производные: 1 – метелка, 2 – сложный щиток, 3 – антела; В – сложные ботриоидные. Сложная кисть и ее производные: 1– тройная кисть, 2 – двойная кисть, 3 – двойной колос, 4 – двойной зонтик

Кроме перечисленных соцветий, существует ряд типов, у которых особенности ветвления главной оси отличаются or особенности ветвления парциальных соцветий – их называют агрегатными. Например, метелка зонтиков – метельчато ветвящееся соцветие, несущее на конечных осях простые зонтики (аралии маньчжурская Aralia mandshurica). Метелка корзинок – метельчато разветвленное соцветие, несущее на конечных осях парциальные соцветия – корзинки. Суще­ствуют еще кисть корзинок (череда по­никлая Bidens cernua), колос корзинок (сушеница лесная Gnaphalium sylvaticum) (рис. 8).

Рис. 8. Агрегатные соцветия: 1 – метелка зонтиков, 2 – метелка корзинок, 3 – щиток корзинок, 4 – кисть корзинок, 5 – колос корзинок.

Другую группу составляют цимоидные (цимозные) соцветия. Это обширная группа соцветий, встречающаяся так же часто, как и ботриоидные. Среди цимоидных (цимозных) соцветий выделяют два основных типа: цимоиды и тирсы (рис. 9.).

Рис. 9. Цимоидные соцветия. А – цимоиды: 1-3– монохазии: 1 –элементарный монохазий, 2– извилина, 3 – завиток, 4 – двойной завиток, 5-6– дихазии: 5 – дихазий, 6 – тройной дихазий, 7-8 – плейохазии: 7 – плейохазий, 8 – двойной плейохазий; Б – тирс.

Цимоиды, как правило, представляют собой упрощенные тирсы. У всех цимоидных соцветий парциальные соцветия образуются за счет симиодиального ветвления. Различают три типа цимоидов: монохазии, дихазии и плейохазии. У монохазиев под цветком, завершающим главную ось, развивается только одно парциальное соцветие или в простейших случаях единственный цветок. В соответствии с особенностями ветвления парциальных соцветий типа монохазиев принято выделять извилину, завиток и клубок. Монохазий обычен у лютиковых, в частности у лютика едкого (Ranunculus acris). Парциальные соцветия в виде завитка встречаются у большинства представителей семейства бурачниковых (Boraginaceae).

От главной оси дихазия, под завершающим ее цветком, отходят два парциальных соцветия, а в простейших случаях – два цветка. Возможны простые, двойные, тройные дихазии. Дихазий встречается у ряда гвоздичных, например видов рода звездчатка (Stellaria).

Плейохазии характеризуются строением, при котором под цветком, завершающим главную ось, развиваются три или более парциальных соцветия (или цветка). Принципиально возможны двойные, тройные и более сложные плейохазии.

Для рода молочай (Euphorbia) из семейства молочайных характерен особый тип цимоидного соцветия, получивший название циатий. Циатий состоит из верхушечного пестичного цветка и пяти тычинок, возникших вследствие крайней редукции пяти тычиночных парциальных соцветий. Циатий окружен оберткой, состоящей из листьев редуцированных парциальных соцветий.

Тирсы устроены сложнее цимоидов. Это разветвленные соцветия, причем степень разветвления уменьшается от основания к верхушке. Главная ось тирса нарастает моноподиально, но парциальными соцветиями того или иного по­рядка являются цимоиды. Возможны различные классификации тирсов. Тирсы, главная ось которых заканчивается цветком, называются закрытыми, в противном случае они считаются открытыми. В зависимости от степени разветвления боковых осей выделяют плейотирсы, у которых цимоиды размещаются на осях третьего и более высоких порядков; дитирсы, у которых цимоиды расположены на осях второго порядка, и монотирсы, у которых цимоиды находятся непосредственно на главной оси соцветия.

Внешнее сходство тирсов с кистью, колосом, сережкой, зонтиком или головкой позволяет говорить о кистевидном, колосовидном, сережковидном, зонтиковидном, головковидном тирсах. Тирсы легко преобразуются в другие типы соцветий в ходе редукции (уменьшения) числа боковых осей, укорочения междоузлий. В результате редукции возникают цимоиды – соцветия, по внешнему виду подобные ботриоидным, и даже одиночные цветки. Тирсы встречаются у растений очень часто. Например, тирс – соцветие конского каштана (Aesculus hippocastanum), другой пример тирса – соцветие коровяка (Verbascum) из семейства норичниковых. Тирсы различных типов представляют собой соцветия всех губоцветных. Соцветие березы – сережковидный тирс.

КЛАССИФИКАЦИЯ ПЛОДОВ. ЭВОЛЮЦИОННАЯ - ПО ТИПУ СТРОЕНИЯ ГИНЕЦЕЯ:

1. Апокарпии - из цветков с апокарпным гинецеем и верхней завязью, наиболее древние апокарпии: многолистовка (лютик, пион); многоорешек – сухие (лютик); цинародий (липовые); земляничина (фрага); сочные апокарпии (многокостянка).

2. Монокарпии – монокарпный гинецей; всегда с верхней завязью. Образуется из апокарпиев в результате редукции всех плодиков, кроме одного. Характерны для розид, ранункулид: боб, однолистовка (дельфиниум); однокостянка (персик, абрикос, слива); одноорешек (манжетка, кровохлёбка, репяшок).

3. Ценокарпии – из цветков с ценокарпным гинецеем – основа – сложный пестик. Ценокарпный плод может быть разделён перегородками, соответсвующими перегородкам сложного пестика (двух-, трёх-, многогнёздный плод). Иногда гнёзда полностью изолированы и плод легко распадается на отдельные членики (у крестоцветных). Сухие ценокарпные плоды бывают вскрывающиеся, невскрывающиеся, распадающиеся продольно. Сочные обычно не распадаются: ягода, яблоко, тыквина, гесперидий (железистый экзокарпий, губчатый мезокарпий и разросшийся эндокарпий – у цитрусовых). Иногда ценокарпии распадаются на отдельные доли – мерикарпии, а сам плод схизокарпный. Например, у зонтичных – вислоплодник, при созревании распадается на два мерикарпия, нависающих на кариофоре. У бурачниковых и губоцветных – плод – ценобий – схизокарпный, состоит из 4-х долей, называемых эремами.

4. Псевдомонокарпии – внешне похожи на монокарпии, образуются из гинецея, в котором сначала закладывается два или большее число плодолистиков, но развивается только один, поэтому плод обычно одногнёздный с одним семязачатком (орех, зерновка, семянка, мешочек).