Плазматическая мембрана нейрона. Ионные каналы. Транспорт ионов

Плазматической, или цитоплазматической, или клеточной мембраной, или плазмалеммой называют мембрану, отделяющую цитоплазму клетки от наружной среды. Основу плазматической мембраны нейрона составляет двойной слой молекул фосфолипидов. Главная функция фосфолипидов состоит в поддержании механической стабильности плазмалеммы и придании ей водоотталкивающих свойств. В бимолекулярный слой фосфолипидов погружены частично или пронизывают его насквозь молекулы белков. Выступающие из двойного слоя фосфолипидов части молекул белков образуют третий слой плазматической мембраны нейрона. Белки, пронизывающие насквозь липидную основу мембраны, образуют каналы для воды и ионов, формируют ионные насосы.

Многие белки мембраны представляют собой гликопротеиды с полисахаридными цепочками, которые выступают над наружной поверхностью. Вместе с другими углеводными молекулами эти цепочки образуют тонкий слой на поверхности клетки, называемый гликокаликсом. Липидные и белковые компоненты находятся в мембране в жидком состоянии и поэтому обладают значительной подвижностью (текучестью). Такая модель строения плазмалеммы получила название жидкой мозаичной мембраны.

Основные функции плазматической мембраны – барьерная, транспортная, регуляторная и каталитическая. Барьерная функция заключается в ограничении диффузии через мембрану растворимых в воде соединений. Это необходимо для защиты нейрона от чужеродных, вредных веществ и сохранения внутри клетки определенной концентрации нужных веществ. Регуляция плазматической мембраной обмена веществ между цитоплазмой и окружающей клетку средой особенно важна для нейронов по следующим причинам. Во-первых, мембрана регулирует транспорт веществ, которые непосредственно связаны с нервной сигнализацией. Во-вторых, мембрана служит местом возникновения электрических потенциалов, лежащих в основе нервных импульсов. В-третьих, она служит местом действия пептидов и гормонов. И, наконец, участки плазмалеммы образуют синапсы, где сигналы передаются от одной клетки к другой. Сложный ферментный комплекс мембраны обеспечивает восприятие информации из внеклеточной среды и передачу её внутрь клетки.

Плазмалемма нейрона легко проницаема для жирорастворимых веществ, молекулы которых проникают через двойной слой фосфолипидов. Крупные водорастворимые молекулы, а также анионы органических кислот, практически совсем не проходят через мембрану. В то же время в мембране нервного волокна существуют каналы, проницаемые для воды, для малых молекул водорастворимых веществ и для малых ионов.

Ионные каналы. Каналы, проницаемые для ионов, или ионные каналы, образованы молекулами белков, пронизывающими бимолекулярный слой фосфолипидов. Ионные каналы мембраны обладают двумя важнейшими свойствами: 1) избирательно пропускают одни ионы и не пропускают другие; 2) обладают электровозбудимостью, т.е. способностью открываться и закрываться в ответ на изменения электрического заряда на мембране. Избирательность ионных каналов определяется геометрическими размерами иона и химической природой белка, образующего стенки канала.

Особое значение имеют каналы, проницаемые для ионов натрия, калия, хлора и кальция. В мембране нейрона имеются специфические селективные натриевые, калиевые, хлорные и кальциевые каналы, т.е. каналы, избирательно пропускающие только ионы Nа⁺ или K⁺ или Cl ^- или Са²⁺. Эти каналы имеют механизмы для их открывания и закрывания. От состояния (открытого или закрытого) определенных ионных каналов мембраны зависит величина электрического заряда (потенциала) на мембране клетки. Кроме специфических селективных, в мембране находятся неспецифические каналы для ионной утечки, каждый из которых проницаем больше всего для ионов калия и в меньшей степени для ионов натрия и хлора. Эти каналы не имеют механизмов для их закрывания и открывания и почти не меняют своего состояния при электрических воздействиях на мембрану нейрона.

Специфический ионный натриевый канал имеет селективный фильтр, воротный механизм и сенсор напряжения (рис. 61). Селективный фильтр располагается в наружной части ионных каналов. Через него проходят только те ионы, которые соответствуют по размерам и свойствам.

Воротный механизм, или «ворота», представлен двумя типами белковых молекул. Один тип образует активационные, или m-ворота, другой тип – инактивационные, или h-ворота. Активационные ворота расположены ближе к внешней стороне канала, а инактивационные – у внутренней стороны канала. Благодаря свойству конформации, т.е. изменению пространственной конфигурации образующих ворота молекул белков без изменения их химического состава, воротный механизм в тысячные доли секунды может открывать и закрывать ионные каналы.

Ворота могут находиться только в двух положениях: или полностью открыты или полностью закрыты. Поэтому ионная проницаемость одиночного открытого канала является постоянной величиной. Суммарная проводимость мембраны для того или иного иона определяется числом одновременно открытых каналов, проницаемых для данного иона.

Сенсор напряжения представлен белковой молекулой внутри мембраны, способной реагировать на величину электрического потенциала, возникающего в мембране в результате внешних воздействий и изменения обмена веществ.

Через открытые каналы ионы могут проходить через клеточную мембрану пассивным и активным способом. На пассивный транспорт веществ клетка своей энергии не затрачивает. Пассивный транспорт веществ осуществляется по концентрационному и электрическому градиентам путем фильтрации, диффузии и осмоса. Активный транспорт ионов через мембрану клетки идет по ионным каналам, требует затраты энергии клеткой и осуществляется с помощью так называемых ионных насосов. Через один ионный канал может проходить от 10 млн до 100 млн ионов в секунду.

Перенос ионов против градиентов их концентраций, т.е. из раствора с меньшей концентрацией в раствор с большей концентрацией этих ионов, называется активным ионным транспортом в отличие от пассивного транспорта, часто называемого утечкой ионов. В мембране клетки имеется натрий-калиевый насос, который способен против градиента концентрации откачивать ионы натрия из цитоплазмы во внеклеточную среду в обмен на ионы калия. Натрий-калиевый насос работает, потребляя энергию АТФ. Молекулярный механизм насоса функционирует лишь в случае присоединения к нему снаружи клетки ионов калия, а изнутри клетки – ионов натрия. В мембране клетки имеются насосы и для других ионов, например, для ионов кальция, хлора.

Таким образом, в живой клетке есть две системы движения ионов через мембрану. Одна из них – пассивный ионный транспорт – осуществляется по градиенту концентрации ионов и не требует затраты энергии клеткой. Благодаря ему возникает потенциал покоя и потенциал действия. Он может привести в конечном итоге к выравниванию концентрации ионов натрия и калия по обе стороны клеточной мембраны. Однако в живой клетке этого не происходит вследствие наличия второй системы движения ионов – активного ионного транспорта.

Активный транспорт – это результат работы натрий-калиевого насоса, благодаря которому поддерживается постоянство разности концентраций ионов между цитоплазмой и внеклеточной жидкостью в покое, а также восстанавливается исходная разность ионных концентраций, нарушающаяся при каждом возбуждении нейрона. Активный ионный транспорт возможен лишь при условии затраты клеткой энергии АТФ, пополняемой в результате процессов обмена веществ.