I. Введение.

Исключи- тельность мейоза	Как уже отмечалось в теме 4, мейоз - уникальный способ деления клетки: он совершается только при созревании половых клеток, а в процессе этого созревания - только один раз (после всех митотических делений).
Два типа Сц	а) Мейоз включает два следующих друг за другом деления. б) Клетки, проходящие эти деления, обозначаются, соответственно, как первичные (Сц I) и вторичные (Cц II) сперматоциты. в) Поскольку основной вклад в продолжительность мейоза вносит первое деление, то в семенных канальцах из сперматоцитов можно увидеть практически только Сц I.
Обозначе- ния	Обсуждая далее схему мейоза, будем использовать те же обозначения, что и прежде: n - гаплоидный набор ДНК, с - гаплоидный набор хромосом.

II. Первое деление мейоза

Удвоение ДНК	Первому делению предшествует репликация (удвоение) ДНК и хромосом в целом. В результате, как и при митозе, содержание ДНК становится тетраплоидным (4n), хромосомы оказываются двухроматидными, а количество хромосом остаётся диплоидным (2с).	Сц I (ранние) (2 n, 2 с) СИНТЕЗ ДНК Сц I (поздние) (4 n, 2 с) х 2 Сц II (2 n, 1 с) х 2 Ст (ранние) (1 n, 1 с)
Расхожде- ние хромосом	а) Однако расхождение хромосом в анафазе первого деления мейоза происходит иначе, чем при митозе: расходятся не идентичные хроматиды каждой хромосомы, а гомологичные двухроматидные хромосомы.
б) Поэтому каждый сперматоцит II получает не по 46 однохроматидных хромосом, а по 23 двухроматидных хромосомы. Набор последних является гаплоидным (1с), но содержит диплоидное количество ДНК (2n).
Генетичес- цие различия между СцII	а) Сперматоциты II по генетическому набору отличаются друг от друга – в той мере, в какой различны доставшиеся им гомологичные хромосомы. б) А по виду полученной половой хромосомы они подразделяются на две группы: клетки с Х- и клетки с Y-хромосомой.

III. Второе деление мейоза

Отсутствие репликации хромосом	Второе деление не предваряется и не может предваряться удвоением ДНК и хромосомных белков, поскольку хромосомы клеток уже являются двухроматидными.	Сц I (ранние) (2 n, 2 с) СИНТЕЗ ДНК Сц I (поздние) (4 n, 2 с) х 2 Сц II (2 n, 1 с) х 2 Ст (ранние) (1 n, 1 с)
Расхожде- ние хромосом	а) В анафазе этого деления 23 хромосомы расходятся на хроматиды. б) В итоге, дочерние клетки (ранние сперматиды, Ст) оказываются гаплоидными и по числу хромосом (1с), и по содержанию ДНК (1n).
Генетичес- цие различия между Ст	а) Сперматиды в той же степени, что Сц II, генетически различны. б) В частности, они тоже подразделяются на клетки с Х- и клетки с Y-хромосомой.

29.2.4.5. Мейотическое деление сперматоцитов:
последовательность событий

I. Первое деление мейоза: особая роль профазы

Продолжи- тельность профазы

а) Профаза первого деления – очень длительная: именно на неё приходится бoльшая часть общей продолжительности мейоза (1 месяц). б) Поэтому, когда говорят просто “профаза мейоза”, имеют в виду именно эту профазу – первого деления.

Причины такой продолжи- тельности

а) Профаза длится так долго потому, что в это время в СцI происходит ряд уникальных процессов (не проходящих в соматических клетках): конъюгация (попарное прилегание) гомологичных хромосом, кроссинговер – обмен хромосом гомологичными участками (для чего и необходима была конъюгация), а также, возможно, радикальное исправление накопившихся повреждений ДНК (и хромосом в целом). б) Позже мы рассмотрим эти процессы подробней. Сейчас же укажем их место в хронологии профазы.

II. Первое деление мейоза: стадии профазы

1. Прелепто- тена	а) Уже говорилось, что первому делению мейоза предшествует репликация (удвоение) ДНК и хромосом в целом. Это происходит в период, который одни авторы считают интерфазой, а другие – прелептотенной стадией профазы первого деления. б) Вторая точка зрения предпочтительней, поскольку лептотенная стадия профазы начинается практически сразу после репликации ДНК – без заметного периода G2.
2. Лептотена	Хромосомы спирализуются (конденсируются) и приобретают вид различимых (при достаточно сильном увеличении микроскопа) тонких нитей.
3. Зиготена	Гомологичные хромосомы конъюгируют друг с другом.
4. Пахитена: а) образование СК	Это самая протяжённая стадия. А. Вначале спаренные хромосомы ещё больше конденсируются, т.е. утолщаются и укорачиваются. Б. В каждой паре между хромосомами выявляются скрепляющие их синаптонемальные комплексы (СК).
4. Пахитена: б) активное функциониро- вание	А. После образования СК, видимо, происходит частичная деконденсация хромосом (связанных указанными комплексами). Б. В таком состоянии хромосомы обмениваются гомологичными участками (кроссинговер), возможно, подвергаются интенсивной репарации и возобновляют активный синтез мРНК.
4. Пахитена: в) рост клеток	Благодаря последнему обстоятельству, стимулируется образование белков, что ведёт к значительному увеличению объёма ядра и клетки.
4. Пахитена: г) завершение стадии	В конце пахитены СК разрушаются, а хромосомы возвращаются в конденсированное неактивное состояние.
5. Диплотена	А. Гомологичные хромосомы начинают расходиться, но между ними обнаруживаются хиазмы – перекрёсты в местах происшедшего кроссинговера. Б. Из-за ещё большей конденсации хромосомы утолщаются и подразделяются на хроматиды (остающиеся сцепленными друг с другом); поэтому каждая пара гомологичных хромосом выглядит как тетрада.
6. Диакинез	На этой, последней, стадии завершается расхождение гомологичных хромосом, так что хиазмы исчезают; в самом конце исчезает и ядерная оболочка, а в цитоплазме формируется веретено деления.

III. Первое деление мейоза: остальные фазы

Метафаза:	46 хромосом располагаются в экваториальной плоскости клетки.
Анафаза:	хромосомы, сохраняя двухроматидную структуру, расходятся к полюсам клетки – по 23 хромосомы к каждому полюсу;
Телофаза:	формируются ядерные оболочки, а между ядрами появляется перетяжка, которая, постепенно суживаясь, разделяет клетку на две дочерние (но с сохранением между ними цитоплазматического мостика). Образующиеся клетки – сперматоциты II.

IV. Второе деление мейоза: все фазы

Второе деление мейоза начинается практически сразу же после окончания первого деления.

Профаза	а) Профаза – очень короткая, т.к. хромосомы уже находятся в конденсированном состоянии. б) Происходит лишь разрушение ядерной оболочки.
Метафаза	В метафазе 23 хромосомы вновь выстраиваются по экватору клетки.
Анафаза	В анафазе хромосомы разделяются на хроматиды, которые расходятся к полюсам клетки – по 23 хроматиды (хромосомы) к каждому полюсу.
Телофаза	а) В телофазе формируются ядерные мембраны и происходит цитотомия – подразделение клетки на две дочерние (опять-таки с сохранением между ними цитоплазматического мостика). б) Образующиеся гаплоидные клетки – ранние сперматиды.

29.2.4.6. (*) Мейотическое деление сперматоцитов:
уникальные события профазы

(*) - сверхпрограммный материал.

Остановимся несколько подробнее на ключевых событиях профазы первого деления мейоза.