Определение роли нейронов дыхательного центра ствола головного мозга в управлении дыханием методом перерезки

Обозначения:
1 – пневмотаксический центр, 2 – апнейстический центр, 3 – вентральная группа дыхательных нейронов, 4 – дорзальная группа дыхательных нейронов, SC – верхние холмики четверохолмия, IC – нижние холмики четверохолмия, CP – средние мозжечковые ножки (перерезаны).
Римскими цифрами обозначены последовательные поперечные полные перерезки ствола мозга. Справа показаны спирограммы, зарегистрированные после перерезок ствола мозга и блуждающего нерва.

Перерезка на уровне I. Удаление коры головного мозга и мозжечка не оказывает заметного влияния на глубину и частоту ритмического дыхания. Если перед этой перерезкой или после нее пересечь блуждающий нерв, то это приводит к уменьшению частоты и к увеличению глубины дыхания.
Перерезка на уровне II. Полная поперечная перерезка по нижней границе среднего мозга и по верхней границе Варолиева моста так же заметно не влияет на глубину и частоту ритмического дыхания. Если перед этой перерезкой или после нее пересечь блуждающий нерв, то это приводит к уменьшению частоты и к увеличению глубины дыхания.
Результаты описанных перерезок позволяют предполагать, что информация, поступающая по афферентным волокнам блуждающих нервов, может использоваться структурами дыхательного центра, расположенными ниже среднего мозга, для управления частотой и глубиной дыхания.
Перерезка на уровне III. Полная поперечная перерезка приблизительно на уровне между верхней третью и нижними двумя третями Варолиева моста, частота дыхания уменьшается, а глубина дыхания увеличивается. Эффект подобен тому, что наблюдался в первом эксперименте при пересечении блуждающих нервов. Однако если после перерезки на уровне III пересечь еще и блуждающие нервы, то можно наблюдать апнейстическое дыхание.
Апнейстическим дыханием называют редкие затрудненные судорожные дыхательные движения с длительными паузами на высоте вдоха.

Таким образом, без афферентной информации, поступающей по блуждающим нервам, и без влияния вышележащих структур, группа нейронов, расположенная в нижних двух третях моста чрезмерно активирует вдох и способствует возникновению апнейстического дыхания.

Пневмотаксический центр и апнейстический центр, получающий информацию по афферентным волокнам блуждающего нерва, координируют работу структур дыхательного центра, расположенных в продолговатом мозге. Поскольку при отделении структур, расположенных в Варолиевом мосту, от структур продолговатого мозга ритмическое дыхание сохраняется, можно предположить, что структуры дыхательного центра, расположенные в продолговатом мозге, являются ритмическими пейсмекерами, задающими ритм дыхательных движений.

Пневмотаксический и апнейстический центры моста, вероятно, являются тоническими пейсмекерами, координирующими функцию ритмических пейсмекеров продолговатого мозга.

Перерезка на уровне IV. При перерезке ствола мозга между нижним краем моста и продолговатым мозгом можно наблюдать дыхание в нерегулярном ритме. Заметно увеличивается вариативность как частоты, так и глубины дыхания.

Последующая перерезка блуждающего нерва не оказывает заметного влияния на проявления предшествующей перерезки. Это приводит к предположению, что афференты блуждающего нерва направляются главным образом к структурам моста, но не к структурам продолговатого мозга.
Перерезка на уровне V. Перерезка мозга по нижней границе продолговатого мозга приводит к полной остановке дыхания (апное) в конце выдоха. Это свидетельствует о том, что условием осуществления внешнего дыхания является целостность, по крайней мере структур продолговатого мозга, управляющих дыханием.