Смена ядерных фаз и генераций (поколений) у растений

Следует отметить, что только у немногих групп растений размножение осуществляется лишь одним способом. Значительному же большинству как низших, так и высших растений свойственны все три способа размножения растений - вегетативное, бесполое и половое. Но соотношение, последо­вательность и взаимосвязанность этих способов в цикле развития различ­ных групп растений далеко не одинаковы.

Вегетативное размножение чаще всего происходит параллельно и не­зависимо от бесполого и полового. Хотя при некоторых условиях вегета­тивное размножение может преобладать или даже полностью заменять поло­вое (или семенное) размножение.

У одного и того же вида водорослей в зависимости от времени года и внешних условий наблюдаются разные формы размножения (бесполое и по­ловое), при этом происходит смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоид­ной). Изменения, претерпеваемые особями вида между одноименными стади­ями (моментами жизни), составляют его цикл развития или жизненный цикл.

Соотношение и взаимосвязь бесполого и полового размножения в цик­ле развития подчиняются определенным закономерностям. Органы полового и бесполого размножения могут развиваться на одном и том же растении. Растения, способные производить и споры, и гаметы, называются чаще всего гаметофитами, хотя правильнее их называть гаметоспорофитами. Растения, образующие споры, называют спорофитами, а образующими гаметы - гаметофитами.

Для того, чтобы рассмотреть различные циклы развития растений, необходимо запомнить следующее:

1. Гаметы всегда имеют гаплоидное число хромосом (n), которое при слиянии удваивается;

2. Зигота является диплоидной (2n), т.к. она продукт слияния га­мет (n+n=2n).

3. Клетки, содержащие n набор хромосом, называются гаплоидными, а взрослые особи с таким набором хромосом чаще всего являются гаметофитами; фаза в развитии особи с гаплоидным набором – гаплофаза.

4. Клетки, содержащие 2n набор хромосом, называются диплоидными, а взрослые особи с таким диплоидным набором хромосом - спорофитами; фаза в развитии особи с диплоидным набором - диплофаза.

Поскольку при половом процессе в результате слияния гамет и их ядер происходит удвоение числа хромосом в ядре, то в последующем в ка­кой-то момент цикла развития наступает редукционное деление ядра (ме­йоз), в результате которого получается 4 дочерние ядра с одинарным (n) набором хромосом.

Мейоз в цикле развития может происходить в различных местах:

1) в зиготе, такая редукция называется зиготической;

2) в спорангиях или зооспорангиях перед образованием спор, такая редукция называется спорической;

3) в гаметангиях перед образованием гамет, такая редукция называ­ется гаметической;

4) соматическая редукция - мейоз совершается в вегетативных клетках верхней части диплоидного гаметофита, при этом появляются участки гаплоидных клеток, в которых образуются гаплоидные гаметы.

В зависимости от места редукционного деления (типа редукции) и соотношения фаз различают три основных цикла развития:

1. Гаплотический цикл развития (зиготическая редукция)

В этом цикле развития доминирует (господствует) гаплоидная фаза: взрослая особь - гаметофит; диплоидна лишь зигота - зимующая клетка. Отсюда название цикла - гаплотический (по преобладающей фазе).

2. Диплогаплотический цикл развития (спорическая редукция)

В этом цикле развития есть диплоидная фаза (спорофит) и гаплоид­ная (гаметофит). По присутствию двух фаз цикл так и называется дипло­гаплотический.

В этом цикле развития наблюдается три случая чередования поколе­ний:

1. Изоморфная смена поколений - гаметофит и спорофит морфологи­чески одинаковы;

2. Гаметофит (взрослая особь) преобладает над спорофитом (мелкий, просто устроенный, недолговечный);

3. Спорофит (взрослая особь) преобладает над гаметофитом (микро­скопический, просто устроенный, недолговечный).

Спорофиты более прими­тивных водорослей наряду с гаплоидными спорами образуют диплоидные, которые снова развиваются в спорофиты.

3. Диплотический цикл развития (гаметическая редукция)

В этом цикле развития доминирует диплонт - диплоидная фаза, гаплоидны только гаметы, которые существуют недолго, т.к. попарно сли­ваются, образуя новую особь с диплоидным набором хромосом. Отсюда название цикла - дип­лотический.

Этот цикл больше характерен для царства животных; у растений он встречается редко - только у некоторых групп водорослей (у диатомо­вых, у циклоспоровых из бурых, из зеленых у Cladophora glomerata).

Из всех рассмотренных циклов развития самым примитивным в эволю­ционном отношении следует считать гаплотический цикл развития с зиго­тической редукцией; он встречается почти во всех отделах водорослей и других низших растений. Диплогаплотический цикл развития с преоблада­нием гаметофита или с изоморфной сменой поколений также характерен для низших, с преобладанием спорофита - для высших споровых (кроме Мохо­образных) и семенных, включая Цветковые.

Диплотический цикл развития - самый высокоспециализированный, у растений встречается редко (только у водорослей); он типичен для жи­вотных, в т.ч. и для человека. Этот цикл развития присущ диатомовым и циклоспоровым из бурых водорослей. Интересно отметить, что диатомовые преобладают по количеству видов над другими водорослями и встречаются во всех местообитаниях, где только способны расти водоросли. В свою очередь циклоспоровые относятся к наиболее массовым морским водорос­лям. Видимо, цикл развития с гаметической редукцией дает этим водорос­лям какие-то преимущества.