Подкласс гемиаскомицеты или голосумчатые – Hemiascomycetidae

Сюда входят примитивные аскомицеты, у которых нет плодовых тел и сумки развиваются непосредственно на мицелии.

Порядок Эндомицетовые - Endomycetales. Сумки расположены на мицелии поодиночке. У многих представителей этого порядка - дрожжей - настоящий мицелий отсутствует, клетки размножаются почкованием или, реже, делением, а сумки образуются как одиночные клетки.

Наиболее распространенная и практически важная группа из порядка эндомицетовые - дрожжи (семейство сахаромицеты – Saccharomycetaceae). Семейство насчитывает 39 родов и около 350 видов. Дрожжи - возбудители спиртового брожения и продуценты кормо­вого белка. Типичного мицелия у них нет, а есть лишь одиночные клетки, размножающиеся почкованием или делением. Если такие клетки не расхо­дятся, формируется псевдомицелий. Половой процесс - копуляция двух вегетативных клеток. Аскоспоры образуются в сумках, представляющих со­бой одиночные клетки. Предполагают, что дрожжи - организмы, вторично упрощенные в связи с обитанием в жидких сахаристых средах.

Дрожжи могут существовать в гаплоидной и диплоидной фазах. Смена ядерных фаз рассматривается как чередование поколений у дрожжей. Гап­лоидная и диплоидная фаза в цикле развития могут иметь различную про­должительность. В связи с этим наблюдается три основных цикла развития у дрожжей.

1. У одних, например, у рода Schizosaccharomyces, наблюдается длительная гаплоидная фаза. У них попарно копулируют клетки гаплоидного ми­целия и зигота редукционно делится, образуя сумку с 4 аскоспорами. Ас­коспоры дают гаплоидный мицелий. Доминирует гаплотическая фаза.

2. Есть грибы, например, сахаромикодес Людвига - Saccharomycodes ludvigii, у которых гаплоидная фаза сокращена до аскоспоры, а иногда аскоспоры копулируют уже в сумке. После копуляции аскоспор зигота прорас­тает в диплоидную почкующуюся особь, длительно существующую. Каждая клетка этой особи после редукционного деления может формировать сумку с 4 аскоспорами. Доминирует диплоидная фаза.

3. У пекарских дрожжей - Saccharomyces cerevisiae наблюдается почкование гаплоидных форм. После чего клетки их могут попарно копули­ровать с образованием зигот. Зигота прорастает во взрослую диплоидную почкующуюся особь. При наступлении благоприятных условий (при хорошей аэрации и недостатке питания) такие диплоидные клетки после редукционного деления превращаются в сумку с 4 аскоспорами. Наблюдается доминирование двух фаз: гаплоидной и диплоидной.

В основном дрожжи размножаются вегетативно - почкованием. Развиваясь на средах, содержащих сахара, дрожжи вызывают спиртовое брожение - превращение сахара в этиловый спирт и углекислый газ. На этом и основано их практическое применение. Используются в хлебопе­чении, виноделии, пивоварении, кормопроизводстве, являются источниками витаминов. Дрожжи легко культивируются и быстро растут, поэтому их ши­роко используют для изучения разнообразных процессов в биохимии, гене­тике и др. областях биологии.

Порядок тафриновые – Taphrinales. Облигатные паразиты высших растений, вызывающие гипертрофию и деформацию пораженных органов. Сумки образуются на мицелии, под защитой кутикулы пораженных органов растения. Плодовых тел нет. Дикариотический мицелий распространяется под эпидермисом, под кутикулой и по межклетникам. Мицелий зимует в трещинах коры или почках растений.

В порядке один род тафрина – Taphrina; грибы этого рода, поражая растения, вызывают курчавость листьев, “дутые плоды”, “ведьмины метлы” и галлы. Тафриновые способны синтезировать фитогормоны, стимулирующие рост, а также стимулировать их синтез самим растением. Фитогормоны способствуют гипертрофии клеток, увеличивают скорость их деления, нарушают процессы дифференциации, что приводит к деформации пораженных органов.

Распространены повсеместно от Арктики до тропиков. Наиболее известны: тафрина деформирующая (T. deformans) - - возбудитель курчавости листьев персика; тафрина сливовая (T. pruni) – вызывает образование “дутых плодов” (плод с разросшимся перикарпом и отсутствие косточки) у сливы, вишни, алычи, черемухи; тафрина вишневая (T. cerasi) – вызывает у вишни появление “ведьминых метл”. Меры борьбы с тафриновыми заключается в обрезке, уничтожении сильно пораженных растений, обработке фунгицидами.

Подкласс эуаскомицеты или плодосумчатые - Euascomycetidae (Carpoascomycetidae)

У эуаскомицетов сумки образуются в настоящих плодовых телах - аскокарпах.

Различают три типа настоящих плодовых тел: клейстотеций, перитеций и апотеций. Оболочка такого плодового тела - перидий, представля­ет собой переплетение гаплоидных вегетативных гиф, которые оплетают аскогенные гифы и сумки, формируя плотную покровную ткань.

1. Клейстотеций - округлое, полностью замкнутое плодовое тело, содержащее только сумки. Стерильные элементы - парафизы в них отсутс­твуют. Сумки в клейстотециях могут располагаться неупорядоченно, или же в строго определенном порядке, образуя правильный пучок или слой.

2. Перитеций - полузамкнутое плодовое тело, большей частью ок­руглое или кувшиновидное, с узким отверстием на вершине. Между сумками в перитеции развиваются стерильные нитевидные элементы - парафизы.

3. Апотеций - широко открытое при созревании плодовое тело, обычно блюдцевидное или чашевидное. На верхней стороне апотециев рас­полагается слой сумок и парафиз, называемый гимением. Апотеций - наи­более совершенный тип плодового тела аскомицетов, обеспечивающий мак­симальную продукцию аскоспор и их активное выбрасывание на большое расстояние.

Современная систематика плодосумчатых базируется на строении пло­дового тела и сумок. Обычно выделяют группы порядков. Наиболее важные из них:

Группа порядков плектомицеты. Плодовые тела клейстотеции, реже перитеции.

Порядок эвроциевые – Eurotiales, или плектасковые - Plectascales. Плодовые тела – клейстотеции с беспорядочно расположенными в них сумками. Преимущественно размножаются с помощью конидий. В большинстве – сапротрофы, некоторые могут вызывать заболевания человека и животных.

Важнейшие роды аспергилл и пеницилл.

Род аспергилл – Aspergillus. Также как и грибы из рода пеницилл обитают в верхних горизонтах почвы; встречаются в виде плесени зеленого, сизого, голубого цвета на продуктах растительного происхождения Для грибов этого рода характерны простые конидиеносцы, вздутые в виде пузыря. На поверхности вздутия расположены филиады (конидиогенные клетки), которые отшнуровывают цепочки одноклеточных конидий. Клейстотеции обнаружены у сравнительно небольшого числа видов. Большинство же видов родов Aspergillus и Penicillium размножаются только бесполым путем.

Род пеницилл – Penicillium. У пеницилла конидиеносцы многоклеточные, разветвленные в виде кисточки. Конечные клетки этих “кисточек” – филиады – также отшнуровывают цепочки конидий. Пенициллы и аспергиллы широко используются в микробиологической промышленности – в производстве органических кислот, ферментов и антибиотиков. Некоторые виды рода пеницилл используют в сыроварении, при приготовлении таких сыров как рокфор, камамбер, бри.

Группа поряд­ков пиреномицеты -Pyrenomycetiidae. Плодовые тела перитеции.

Порядок Эризифовые (Периспориевые), Мучнисторосяные - Erysiphales (Perisporiales). Порядок объединяет эуаскомицеты, образующие клейстотеции, в кото­рых сумки в зрелости располагаются в определенном порядке - правиль­ным пучком или слоем. Представители этого порядка - облигатные пара­зиты высших растений, вызывающие у них заболевания под общим названием " мучнистая роса". Белый, позднее темнеющий мицелий мучнисторосяных грибов находится обычно на поверхности пораженных органов растений, создавая впечатление посыпанного мукой.

Наибольшее практическое значение имеет семейство паразитных муч­неросных грибов –семейство эризифовые - Erysiphaceae. Типичными представителями семейства являются грибы из рода микросфера - Microsphaera (поражает дуб) и сферотека – Sphaerotheca. Гриб Sph. mors-uvae - возбудитель американской мучнистой росы крыжовника. Гриб происхо­дит из Сев. Америки. Поражает ягоды, стебли и листья крыжовника, а также смородину. При сильном заражении кусты гибнут. Белый паутинистый мицелий стелится по поверхности пораженного органа (ягода, лист). На нем образуются специальные структуры - апрессории, от которых отходят гаустории, проникающие в клетки растения-хозяина. К моменту бесполого размножения на мицелии развивается конидиальная стадия - прямые не­разветвленные конидиеносцы с цепочками конидий. Конидии распространя­ются воздушным течением и заражают новые растения.

Сумчатая стадия (половое размножение) наступает в конце периода вегетации. На мицелии гриба образуются аскогоны (без трихогины) и ан­теридии. Содержимое антеридия переходит в аскогон и происходит процесс плазмогамии. Фор­мируется дикарион. Одновременно формируется перидий клейстотеция. На­ружный его слой состоит из толстостенных гиф и является защитным, а внутренний из тонкостенных, быстро лизирующихся гиф, выполняет пита­тельную функцию. Из наружного слоя развиваются придатки; их форма име­ет систематическое значение. Сферотека крыжовника зимует в виде клейс­тотециев на пораженных побегах и опавших больных ягодах. Сумки созре­вают только к весне. Происходит кариогамия, зигота редукционно делит­ся, образуется одна сумка, в ней аскоспоры, которые выбрасываются в первые теплые дни, заражая растения крыжовника. Доминирует гаплоидная фаза. Для борьбы с американской мучнистой росой применяют обработку кустов химикатами, а также ряд мероприятий, уменьшающий запас заразно­го начала (обрезка побегов, перекопка почвы и т.д.).

Порядок спорыньевые – Clavicipitales. Порядок включает лишь одно семейство спорыньевых - Clavicipitaceae. Большинство его представителей - паразиты на цветковых растени­ях, грибах и членистоногих. Плодовое тело - перитеций. Перитеции об­разуются на хорошо развитых стромах - плотных сплетениях гиф различ­ной формы, размера и консистенции. Перитеции погружены в строму так, что на поверхность выступают лишь их носики. В перитециях образуются длинные, цилиндрические, с утолщенной на вершине оболочкой сумки. Ас­коспоры всегда нитевидные. К моменту созревания аскоспор в верхней утолщенной части сумки образуется пора, через которую они выходят на­ружу. Половой процесс, в результате которого формируются аскоспоры, протекает следующим образом. У спорыньи по периферии стромы закладыва­ются многочисленные камеры, каждая из которых содержит многоядерный аскогон без трихогины и расположенные на той же гифе многоядерные ан­теридии. Спорынья гомоталлична, сливаются антеридии и аскогоны в одной и той же камере. После плазмогамии развиваются аскогенные гифы, а на них сумки, содержащие по восемь аскоспор. Одновременно образуется тон­кий перидий, отделяющий перитеций от ткани стромы. В цикле развития спорыньевых большую роль играет конидиальная стадия.

Наиболее распространенный и важный в хозяйственном отношении вид спорынья пурпурная - Claviceps purpurea. Паразитирует на многочислен­ных видах злаков, как культурных, так и дикорастущих. Особенно часто встречается на ржи, тимофеевке, пырее, костре, поражает также пшеницу, особенно твердую, ячмень, райграс и др. травы. Распространена в Евро­пе, Азии, Сев. Америке, Аргентине, на юге Австралии.

На пораженных спорыньей соцветиях хорошо заметны склероции, имею­щие вид рожков черно-фиолетового цвета. Они представляют зимующую ста­дию гриба. Склероции зимуют в почве, куда они попадают при уборке уро­жая. Весной склероции прорастают головчатыми стромами. Время прораста­ния совпадает с массовым цветением злаков. Из каждого склероция разви­вается несколько стром красноватого цвета. По периферии головок стром образуются перитеции. В перитециях формируются сумки с аскоспорами. Аскоспоры в период цветения злаков попадают на рыльце пестика и их ростковые трубки достигают завязи. В завязи формируется гаплоидный ми­целий гриба. На нем образуются конидиеносцы, с огромным количеством мелких конидий, погруженных в капли клейкой жидкости с неприятным за­пахом - " медвяной росы". В период конидиального спороношения спорыньи вокруг зараженных колосьев кружится масса насекомых, переносящих " мед­вяную росу" с конидиями паразита на другие растения. Полное созревание склероциев приурочено ко времени спелости зерна. В пораженных цветках ткани завязи полностью разрушаются и замещаются мицелием гриба. Мице­лий теряет влагу и формируются черно-фиолетовые склероции.

У спорыньи пурпурной наблюдаются интересные случаи разнохозяйс­твенности. Иногда перитеции спорыньи созревают за 1-2 недели до цвете­ния ржи. В этих случаях аскоспоры заражают раннецветущие дикие злаки, к моменту цветения ржи на них уже созревают конидии, которые и заража­ют рожь. Спорынья в незначительной степени снижает урожай. Обычно гриб поражает не более 1% растений, а снижение урожая колеблется в пределах 0, 3% - 5%. Практическое значение спорыньи определяется токсическим действием алкалоидов, содержащихся в склероциях. Алкалоиды спорыньи, с зерном попадая в муку и хлеб, вызывали отравления людей. Этот токсикоз раньше был широко распространен в Европе, а в периоды сильных вспышек уносил большое количество жертв, приближаясь по их количеству к таким заболеваниям, как чума и холера. Описан случай, когда только в одном городе Лиможе во Франции в результате отравления алкалоидами спорыньи погибло 40 тыс. человек.

Клавицепсотоксикоз (отравление алкалоидами спорыньи) обусловлен способностью алкалоидов спорыньи вызывать сокращение гладкой мускулатуры и сосудов и их действием на нервную систему. Он известен в двух формах - гангренозной (" антонов огонь") и конвульсивной (" злые корчи"). Склероции содержат производные лизергиновой кислоты, некоторые из них обладают галлюциногенными свойствами, например, диэтиламид лизергиновой кислоты - ЛСД, вторая груп­па клавиновые алкалоиды. Алкалоиды широко применяются в современной медицине для лечения сердечно-сосудистых и нервных заболеваний. Поэто­му для получения алкалоидов спорынья культивируется в промышленном масштабе, так как химический синтез ее алкалоидов экономически невыгоден.

Группа порядков дискомицеты - Discomycetiidae. Плодовые тела дискомицетов - апотеции.

Порядок пецициевые – Pezizales. Плодовые тела – апотеции от очень мелких (1мм в диаметре), до крупных (до 10 см). Иногда гимений апотеция располагается на лопастной или складчатой шляпке, сидящей на стерильной ножке (сморчки, строчки). Апотеции разнообразной окраски; они имеют мясистую, реже студенистую или кожистую консистенцию. Гимений пецициевых всегда содержит парафизы. Для большинства характерна только сумчатая стадия; у некоторых представителей порядка имеются конидиальные спороношения. Пецициевые, в подавляющей массе, сапротрофы, развивающиеся при повышенной влажности.

Род пецица – Peziza - имеет блюдцевидные или чашевидные, более или менее мясистые апотеции (1-5 см в диаметре) оранжевого, желтого, красного и коричневого цветов. Встречаются в лесах, на месте пожарищ, на полях, огородах, на коровьем навозе.

Род сморчок – Morchella. Грибы с крупным апотецием, 6-10 см в высоту, мясистые, разграниченные на шляпку и ножку. Шляпка коническая, сросшаяся с ножкой, с ребристо-ячеистой поверхностью. Ячейки выстланы гимением. Ранневесенние съедобные грибы. Наиболее часто встречаются сморчок съедобный (M. esculenta) и сморчок конический (M. conica).

Род строчок – Gyromitra -- имеет крупные апотеции неправильных очертаний. Ранневесенние сапротрофные грибы. В сосновых лесах встречается строчок обыкновенный (G. esculenta). Это условно съедобные грибы. Некоторые содержат токсин – гиромитрин, который не разрушается при кипячении.

Порядок трюфелевые – Tuberales. Грибы с подземными клубневидными плодовыми телами, в зрелом состоянии замкнутые. Сумки располагаются в плодовых гимениальным слоем или гнездообразно. Аскоспоры освобождаются после разрушения плодового тела или поедания его животным. Трюфелевые обязательные микоризообразователи.

Наиболее ценным деликатесным грибом является встречающийся на юге Франции черный французский трюфель (Tuber melanosporum), образующий микоризу с дубом, буком и грабом.

Порядок Гелоциевые – Helotiales. Среди нихесть сапротрофы, а также многочисленные паразиты плодовых куль­тур - яблонь, груш. Наносят колоссальный ущерб плодовому хозяйству.

Семейство склеротиниевые - Sclerotiniaceae. Характерный признак семейства - наличие склероция или стромы, из которых вырастают апотеции. Подавляющее большинство видов семейства - паразиты.

Род склеротиния - Sclerotinia (Monilinia). Типичнный представитель - cклеротиния фруктовая - S. fructigena - возбудитель черной гнили яблок и других семечковых плодовых куль­тур. В мае-июне аскоспоры гриба заражают молодые яблоки. Гриб заражает плоды с поврежденной кожицей, повреждения наносятся обычно жуком-ка­заркой. Мицелий прорастает внутрь плода, а к наружи образуются конидие­носцы с конидиями. Пораженные яблоки желтовато-бурого цвета с концент­рическими кольцами конидиального спороношения гриба. Зараженные плоды опадают с дерева и служат источником инфекции. Инфекция переносится жуком-казаркой. Питаясь пораженными плодами, жук при откладывании яичек переносит конидии паразита в здоровый плод на лапках, брюшке и в экс­крементах. Конидии гриба прорастают одновременно с развитием личинок жука, которые питаются зараженной грибом мякотью плода. Плоды, оставшиеся на дереве, превращаются в шаровидные полые склероции. Яблоко чернеет и мумифицируется. Гриб зимует. Весной на склероции развиваются апотеции, которые черпают питательные вещества из склероциев. В гимениальном слое апотеция формируется сумка с аскоспорами, которые заражают яблоки. Однако, у склеротинии склероции чаще дают конидиальное спороношение, апотеции образуются сравнительно редко. В цикле развития паразита присутствуют три фазы: гаплоидная, дикарионтическая и диплоидная. Доминирует гаплоидная. Меры борьбы заключаются в систематическом уничтожении пораженных плодов и опрыскивании пораженных деревьев фунгицидами.