Круговорот биогенных катионов.

Вметаболических процессах жи­вых организмов необходимое участие принимают различные катионы. Некоторые из них содержатся в довольно значительных количествах и соответственно относятся к категории макроэлементов. Таковы натрий, калий, кальций, магний. Другие содержатся в малых количествах (миллионные доли сухого вещества), но тем не менее жизненно необходимы. Это катионы железа, цинка, меди, марганца и др., относимые к микроэлементам.

Главным источником биогенных катионов на суше служит почва, в которую они поступают в процессах разрушения горных пород. Через корневую систему они попадают в растения, а в составе растительных тканей — в организмы растительноядных животных и высшие звенья пищевых цепей. Частично животные могут получать эти элементы и прямо из почвы (процесс солонцевания). Минерализация экскремен­тов и мертвых организмов возвращает биогенные элементы в почву и делает их доступными для включения в повторный круговорот.

Этот простой цикл нарушается выносом биогенных элементов с поверхностным стоком в реки и, наконец, в моря. Выщелачивание дождевыми водами приводит к деградации коллоидального абсорби­рующего комплекса и к ослаблению корневых систем растений. Осо­бенно заметно этот процесс проявляется во влажном климате; в умеренной зоне это приводит к оподзоливанию почв. В сельском хозяйстве вынос биогенных элементов при уборке урожая неизбежен; компенсация его внесением органических и минеральных удобрений решает проблему лишь частично.

Круговороты веществ

Солнечная энергия на Земле вызывает два круговорота веществ: большой, или геологический, наиболее ярко прояв­ляющийся в круговороте воды и циркуляции атмосферы, и малый, биологический (биотический), развивающийся на ос­нове большого и состоящий в непрерывном, циклическом, но неравномерном во времени и пространстве, и сопровождаю­щийся более или менее значительными потерями закономер­ного перераспределения вещества, энергии и информации в пределах экологических систем различного уровня органи­зации (рис. 1).

Рис. 1. Принципиальная схема биологического (биотического) круговорота (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)

Оба круговорота взаимосвязаны и представляют как бы единый процесс. Подсчитано, что весь кислород, содержащийся в атмосфере, оборачивается через организмы (связывается при дыхании и высвобождается при фотосинтезе) за 2000 лет, VI некислота атмосферы совершает круговорот в обратном направлении за 300 лет, а все воды на Земле разлагаются и IOI создаются путем фотосинтеза и дыхания за 2000000 лет.

Взаимодействие абиотических факторов и живых организ­мом экосистемы сопровождается непрерывным круговоротом вещества между биотопом и биоценозом в виде чередующихся то органических, то минеральных соединений. Обмен хими­ческих элементов между живыми организмами и неорганичен кой средой, различные стадии которого происходят внутри экосистемы, называют биогеохимическим круговоротом, или биохимическим циклом.

Существование подобных круговоротов создает возмож­ность для саморегуляции (гомеостаза) системы, что придает экосистеме устойчивость: удивительное постоянство процен­тного содержания различных элементов. Здесь действует при­нцип функционирования экосистем: получение ресурсов и из­бавление от отходов происходят в рамках круговорота всех элементов.

Рассмотрим более подробно основные биохимические кру­говороты.

Круговорот воды. Самый значительный по переносимым массам и по затратам энергии круговорот на Земле — это пла­нетарный гидрологический цикл— круговорот воды (рис. 2).

Рис. 2. Общая схема круговорота воды (по Ф. Рамаду, 1981)

Примечание: цифры — толщина слоя в метрах. Каждую секунду в него вовлекается 16, 5 млн. м³ воды и тратится на это более 40 млрд. МВт солнечной энергии. Но данный круговорот — это не только перенос водных масс. Это фазовые превращения, образование растворов и взвесей, вы­падение осадков, кристаллизация, процессы фотосинтеза, а 288

также разнообразные химические реакции. В этой среде воз­никла и продолжается жизнь. Вода — основной элемент, необ­ходимый для жизни. Количественно это самая распространен­ная неорганическая составляющая живой материи. У челове­ка вода составляет 63% массы тела, грибов — 80%, растений — 80—90%, а у некоторых медуз — 98%.

Вода, как мы увидим несколько позднее, участвующая в биологическом круговороте и служащая источником водоро­да и кислорода, составляет лишь небольшую часть своего об­щего объема.

В жидком, твердом и парообразном состояниях вода при­сутствует во всех трех главных составных частях биосферы: атмосфере, гидросфере, литосфере. Все воды объединяются общим понятием «гидросферы». Составные части гидросферы связаны между собой постоянным обменом и взаимодействи­ем. Вода, непрерывно переходя из одного состояния в другое, совершает малый и большой круговороты. Испарение воды с поверхности океана, конденсация водяного пара в атмосфере и выпадение осадков на поверхность океана образуют малый круговорот. Когда водяной пар переносится воздушными те­чениями на сушу, круговорот становится значительно слож­нее. При этом часть осадков испаряется и поступает обратно в атмосферу, другая — питает реки и водоемы, но в итоге вновь возвращается в океан речными и подземными стоками, завер­шая тем самым большой круговорот.

Над океанами выпадает 7/9 общего количества осадков, а над континентами 2/9. Замкнутая, бессточная часть суши в 3, 5 раза беднее осадками, чем периферийная часть суши. Вода, выпавшая на сушу, в процессе фильтрации через почву обога­щается минеральными и органическими веществами, образуя. подземные воды. Вместе с поверхностными стоками она пос­тупает в реки, а затем в океаны. Поступление воды в Миро­вой океан (осадки, приток речных вод) и испарение с'его по­верхности составляет 1260 мм в год.

Несмотря на относительно малую толщину слоя водяного пара в атмосфере (0, 03 м), именно атмосферная влага играет основную роль в циркуляции воды и ее биогеохимическом кру­говороте. В целом для всего земного шара существует один источник притока воды — атмосферные осадки — и один ис­точник расхода — испарение, составляющее 1030 мм в год.

В жизнедеятельности растений огромная роль воды принад­лежит осуществлению процессов фотосинтеза (важнейшее зве­но биологического круговорота) и транспирации. Подсчита­но, что 1 га елового леса на влажной почве за год транспирирует около 4000 м³ воды, что эквивалентно 378 мм осадков.

Суммарное испарение или масса воды, испаряемой древа i и и i или травянистой растительностью, испарившейся с поверхит ти почвы, играет важную роль в круговороте воды на кот и ' нентах. Грунтовые воды, проникая сквозь ткани растении | процессе транспирации, привносят минеральные соли, neofi ходимые для жизнедеятельности самих растений.

Данные по круговороту воды на земном шаре позволят i вычислить активность водообмена в различных частях гидросферы (табл. 13).

Таблиц.Активность водообмена в гидросфере (по М, И. Львовичу, 19НЛ)

Наиболее замедленной частью круговорота воды является де ятельность полярных ледников'. Круговорот здесь совершается II 8, 0 тыс. лет, что отражает медленное движение и процесс таяния ледниковых масс. Подземные воды обновляются за 5, 0 тыс. т i воды океанов—за 3, 0 тыс. лет, атмосферные воды—за 10 су i1 n Наибольшей активностью обмена, после атмосферной влаги, < ч личаются речные воды, которые сменяются в среднем каждые I I суток. Чрезвычайно быстрая возобновляемое^ основных источ. ников пресных вод и опреснение вод в процессе круговорот явЛЛ ется отражением процесса динамики вод на земном шаре. I [pom ходящий в природе круговорот самоочищающейся воды - в< '' ное движение, обеспечивающее жизнь на Земле.

Пресной воды на земле очень мало. Вместе с зоной актин ного водоснабжения подземными водами они достигают ЛИШЬ 300 млн. км³, при этом 97% из них находится в ледниках Антарктиды, Гренландии, в полярных зонах и горах. Однако 61 тественный круговорот воды гарантирует, что без воды 3i не останется.

Биотический (биологический) круговорот. Под биотическим (биологическим) круговоротом понимается циркуляция веществ между почвой, растениями, животными и микроорганизмами (рис. 139). По определению Н. П. Ремезова, Л. Е. Родина и Н. И. Базилевич, биотический (биологический) круговорот —)то поступление химических элементов из почвы, воды и атмос­феры в живые организмы, превращение в них поступающих эле­ментов в новые сложные соединения и возвращение их обратно в процессе жизнедеятельности с ежегодным опадом части органи­ческого вещества или с полностью отмершими организмами, входящими в состав экосистемы (Н. Ф. Реймерс, 1990).

Все организмы занимают определенное место в биоти­ческом круговороте и выпол­няют свои функции по тран­сформации достающихся им ветвей потока энергии и по передаче биомассы. Всех объ­единяет, обезличивает их ве­щества и замыкает общий круг система одноклеточных редуцентов (деструкторов). В абиотическую среду биосфе­ры они возвращают все эле­менты, необходимые для новых и новых оборотов

Рис. 139. Биотический (биологи- ческий) круговорот веществ в экосистеме (по А. И. Воронцову, Н. 3. Харитоновой, 1979)

Следует подчеркнуть наиболее важные особенности
биотического круговорота.

Фотосинтез относится к мощному естественному процессу, вовлекающему ежегодно в круговорот огромные массы вещества i и юсферы и определяющему ее высокий кислородный потенциал.

<)и выступает регулятором основных геохимических процессов в биосфере и фактором, определяющим наличие энергии верхних

< > болочек земного шара. Фотосинтез представляет собой химичес-i vio реакцию, которая протекает, как известно, за счет солнечной шергии при участии хлорофилла зеленых растений (рис. 135).

п • С0₂ + п • Н₂0 + энергия -* С_пН_2пО + п0₂

За счет углекислоты и воды синтезируется органическое вещество и выделяется свободный кислород. Прямыми про­дуктами фотосинтеза являются различные органические соеди­нения, а в целом процесс фотосинтеза носит довольно сложный характер.

Глюкоза является простейшим продуктом фотосинтеза, об­разование которой совершается следующим путем:

6С0₂+6Н₂0-С₆Н_|20₆ + 60₂

Фотосинтез происходит за немногим исключением на всей поверхности Земли, создает огромный геохимический эффект и может быть выражен как количество всей массы углерода, вовлекаемой ежегодно в построение органического — живого вещества всей биосферы. В общий круговорот материи, свя­занной с построением путем фотосинтеза органического ве­щества, вовлекаются и такие химические элементы, как N, Р, S, а также металлы — К, Са, Mg, Na, Al.

При гибели организма происходит обратный процесс — разложение органического вещества путем окисления, гние­ния и т. д. с образованием конечных продуктов разложения. Следовательно, общую реакцию фотосинтеза можно выразить в глобальном масштабе следующим образом:

жизнь mC0₂ + пН₂0 «± Ст(Н₂0) + m • 0₂ смерть

В биосфере Земли этот процесс приводит к тому, что коли­чество биомассы живого вещества приобретает тенденцию к определенному постоянству. Биомасса экосферы (2 • 10'²т) на семь порядков меньше массы земной коры (2 • 10¹⁹т). Растения Земли ежегодно продуцируют органическое вещество, равное 1, 6 • 10^пт, или 8% биомассы экосферы. Деструкторы, состав­ляющие менее 1% от суммарной биомассы организмов планеты, перерабатывают массу органического вещества, в 10 раз пре­восходящую их собственную биомассу. В среднем период об­новления биомассы равен 12, 5 годам. Допустим, что масса жи­вого вещества и продуктивность биосферы были такими же от кембрия до современности (530 млн. лет), то суммарное коли­чество органического вещества, которое прошло через глобаль­ный биотический круговорот и было использовано жизнью на планете, составит 2 • 10¹² • 5, 3 • 10712, 5=8, 5 • 10¹⁹т, что в 4 раза больше массы земной коры. По поводу данных расчетов Н. С. Печуркин (1988) писал: «Мы можем утверждать, что ато­мы, составляющие наши тела, побывали в древних бактериях, и в динозаврах, и в мамонтах».

Закон биогенной миграции атомов В. И. Вернадского гла­сит: «Миграция химических элементов на земной поверхнос­ти и в биосфере в целом осуществляется или при непосред­ственном участии живого вещества (биогенная миграция), или же она протекает в среде, геохимические особенности которой (0₂, С0₂, Н₂ и т. д.) обусловлены живым веществом, как тем, которое в настоящее время населяет биосферу, так и тем, которое действовало на Земле в течение всей геологи­ческой истории».

В. И. Вернадский в 1928—1930 гг. в своих глубоких обоб­щениях относительно процессов в биосфере дал представле­ние о пяти основных биогеохимических функциях живого вещества.

Первая функция — газовая. Большинство газов верхних горизонтов планеты порождено жизнью. Подземные горючие газы являются продуктами разложения органических веществ растительного происхождения, захороненных ранее в осадоч­ных толщах. Наиболее распространенный — это болотный газ — метан (СН₄).

Вторая функция — концентрационная. Организмы накап­ливают в своих телах многие химические элементы. Среди них на первом месте стоит углерод. Содержание углерода в углях по степени концентрации в тысячи раз больше, чем в среднем для земной коры. Нефть — концентратор углерода и водорода, так как имеет биогенное происхождение. Среди металлов по концентрации первое место занимает кальций. Целые горные хребты сложены остатками животных с извес­тковым скелетом. Концентраторами кремния являются диа­томовые водоросли, радиолярии и некоторые губки, йода — водоросли ламинарии, железа и марганца — особые бакте­рии. Позвоночными животными накапливается фосфор, со­средотачиваясь в их костях.

Третья функция — окислительно-восстановительная. В ис­тории многих химических элементов с переменной вален­тностью она играет важную роль. Организмы, обитающие в разных водоемах, в процессе своей жизнедеятельности и пос­ле гибели регулируют кислородный режим и тем самым созда­ют условия, благоприятные для растворения или же осажде­ния ряда металлов с переменной валентностью (V, Mn, Fe).

Четвертая функция — биохимическая. Она связана с ро­стом, размножением и перемещением живых организмов в про­странстве. Размножение приводит к быстрому распростране­нию живых организмов, «расползанию» живого вещества в разные географические области.

Пятая функция — это биогеохимическая деятельность че­ловечества, охватывающая все возрастающее количество ве­щества земной коры для нужд промышленности, транспорта, сельского хозяйства. Данная функция занимает особое место в истории земного шара и заслуживает внимательного отно­шения и изучения. Таким образом, все живое население нашей планеты — живое вещество — находится в постоянном круго­вороте биофильных химических элементов. Поскольку речь идет о колоссальном числе индивидуальных участников этих процессов, которые не сопряжены жесткими функциональны­ми связями, то пригнанность компонентов биотического кру­говорота— явление совершенно исключительное. Несомнен­но, высокий уровень системной организации и регуляции мог быть выработан и отшлифован миллиардолетней эволюцией.

Круговорот углерода. Из всех биогеохимических циклов круговорот углерода, без сомнения, самый интенсивный. С высокой скоростью углерод циркулирует между различными неорганическими средствами и через посредство пищевых се­тей внутри сообществ живых организмов (рис. 140).

В круговороте углерода определенную роль играют СО и С0₂. Часто в биосфере Земли углерод представлен наиболее подвижной формой С0₂. Источником первичной углекислоты биосферы является вулканическая деятельность, связанная вековой дегазацией мантии и нижних горизонтов земной коры.

Миграция С0₂ в биосфере протекает двумя путями.

Первый путь заключается в поглощении его в процессе фо­тосинтеза с образованием глюкозы и других органических ве­ществ, из которых построены все растительные ткани. В даль­нейшем они переносятся по пищевым цепям и образуют ткани всех остальных живых существ экосистемы. Следует заметить, что вероятность отдельно взятого углерода «побывать» в те­чение одного цикла в составе многих организмов мала, пото­му что при каждом переходе с одного трофического уровня на другой велика возможность, что содержащая его органичес­кая молекула будет расщеплена в процессе клеточного дыха­ния для получения энергии. Атомы углерода при этом вновь поступают в окружающую среду в составе углекислого газа, таким образом завершив один цикл и приготовившись начать следующий. В пределах суши, где имеется растительность, углекислый газ атмосферы в процессе фотосинтеза поглоща­ется в дневное время. В ночное время часть его выделяется растениями во внешнюю среду. С гибелью растений и живот­ных на поверхности происходит окисление органических ве­ществ с образованием С0₂.

Атомы углерода возвращаются в атмосферу и при сжигании органического вещества. Важная и интересная особенность кру­говорота углерода состоит в том, что в далекие геологические эпохи, сотни миллионов лет назад значительная часть органи-

JL _n ттытосйеое в виде ископаемого топлива, нефти, угля, го Shx с»в тор|а и др. Это ископаемое топливо добывается

определенном смысле завершаем круговорот углерода.

По второму пути миграция углерода осуществляется СО
зданием карбонатной системы в различных водоемах, где CQl
переходит в Н₂ С0₃, НСО_э, COjj: С помощью растворенною I
воде кальция (или магния) происходит осаждение карбона то
(СаС0₃) биогенным и абиогенным путями. Образуются мощ
ные толщи известняков. По А. Б. Ронову, отношение захоро
ненного углерода в продуктах фотосинтеза к углероду в кар
бонатных породах составляет 1: 4. Существует наряду с боль
шим круговоротом углерода и ряд малых его круговоротов и
поверхности суши и в океане. \

В целом же без антропогенного вмешательства содержапи углерода в биогеохимических резервуарах: биосфере (биомас са + почва и детрит), осадочных породах, атмосфере и гидро сфере, — сохраняется с высокой степенью постоянства. Пос тоянный обмен углеродом, с одной стороны, между биосфе рой, а с другой — между атмосферой и гидросферой, обус­ловленный газовой функцией живого вещества — процессами фотосинтеза, дыхания и деструкции, и составляет около 6 • 10^1П т/год. Существует поступление углерода в атмосферу и гидросферу и при вулканической деятельности в среднем 4, 5 • 10⁶ т/год. Общая масса углерода в ископаемом топливе (нефть, газ, уголь и др.) оценивается в 3, 2 • 10¹⁵ т, что соответ­ствует средней скорости накопления 7 млн. т/год. Это количест­во по сравнению с массой циркулирующего углерода незначи­тельное и как бы выпадало из круговорота, терялось в нем. От­сюда степень разомкнутости (несовершенства) круговорота составляет 10'⁴, или 0, 01%, а соответственно степень замкнутос­ти — 99, 99%. Это означает, с одной стороны, что каждый атом углерода принимал участие в цикле десятки тысяч раз, прежде чем выпал из круговорота, оказался в недрах. А с другой сторо­ны — потоки синтеза и распада органических веществ в биосфе­ре с очень высокой точностью подогнаны друг к другу.

В. Г. Горшковым (1988) на основе расчетов делается важ­ное заключение: «Потоки синтеза и разложение органических веществ совпадают с точностью 10⁴ и скоррелированы с точ­ностью 10⁷. Скоррелированность потоков синтеза и распада | указанной точностью доказывает наличие биологической pi гулящи окружающей среды, ибо случайная связь величин С такой точностью в течение миллионов лет невероятна».

В постоянном круговороте находится 0, 2% мобильного за паса углерода. Углерод биомассы обновляется за 12, атмос­феры — за 8 лет. Огромный контраст между краткостью дан ных периодов, постоянством и возрастом биосферы подтвер ждает высочайшую сбалансированность «мира углерода».