Особенности кровоснабжение легких.

Питающий кровоток. Артериальная кровь поступает в ткань легких по бронхиальным артериям (ответвляются от аорты). Эта кровь снабжает ткань легких кислородом и питательными веществами. После прохождения через капилляры венозная кровь собирается в бронхиальные вены, которые впадают в легочную вену.
Дыхательный кровоток. Венозная кровь поступает в легочные капилляры по легочным артериям. В легочных капиллярах кровь обогащается кислородом и по легочным венам артериальная кровь поступает в левое предсердие.

1.2. Функции дыхательной системы

Основная функция дыхательной системы – обеспечение клеток организма необходимым количеством кислорода и выведение из организма углекислого газа.

Другие функции дыхательной системы:

выделительная – через легкие происходит выделение летучих продуктов обмена;
терморегуляторная – дыхание способствует теплоотдаче;
защитная – в ткани легких присутствует большое количество иммунных клеток.

Дыхание – процесс обмена газов между клетками и окружающей средой.

Стадии дыхания у млекопитающих и человека:

Конвекционный транспорт воздуха из атмосферы в альвеолы легких (вентиляция).
Диффузия газов из воздуха альвеол в кровь легочных капилляров (вместе с 1-й стадией называется внешним дыханием).
Конвекционный транспорт газов кровью от капилляров легких к капиллярам тканей.
Диффузия газов из капилляров в ткани (тканевой дыхание).

1.3. Эволюция дыхательной системы

Диффузионный транспорт газов через поверхность тела (простейшие).
Появление системы конвекционного переноса газов кровью (гемолимфой) к внутренним органам, появление дыхательных пигментов (черви).
Появление специализированных органов газообмена: жабры (рыбы, моллюски, ракообразные), трахеи (насекомые).
Появление системы принудительной вентиляции органов дыхания (наземные позвоночные).

2. МЕХАНИКА ВДОХА И ВЫДОХА

2.1. Дыхательные мышцы

Вентиляция легких осуществляется благодаря периодическим изменениям объема грудной полости. Увеличение объема грудной полости (вдох) осуществляется сокращением инспираторных мышц, уменьшение объема (выдох) – сокращением экспираторных мышц.

Инспираторные мышцы:

наружные межреберные мышцы – сокращение наружных межреберных мышц поднимает ребра кверху, объем грудной полости увеличивается.
диафрагма – при сокращении собственных мышечных волокон диафрагма уплощается и отходит книзу, увеличивая объем грудной полости.

Экспираторные мышцы:

внутренние межреберные мышцы – сокращение внутренних межреберных мышц опускает ребра книзу, объем грудной полости уменьшается.
мышцы брюшной стенки – сокращение мышц брюшной стенки приводит к подъему диафрагмы и опусканию нижних ребер, объем грудной полости уменьшается.

При спокойном дыхании выдох осуществляется пассивно – без участия мышц, за счет эластической тяги растянутых при вдохе легких. Во время форсированного дыхания выдох осуществляется активно – за счет сокращения экспираторных мышц.

Вдох: инспираторные мышцы сокращаются - объем грудной полости увеличивается - париетальная мембрана растягивается – объем плевральной полости увеличивается - давление в плевральной полости падает ниже атмосферного - висцеральная мембрана подтягивается к париетальной –объем легкого увеличивается за счет расширения альвеол – давление в альвеолах падает – воздух из атмосферы поступает в легкое.

Выдох: инспираторные мышцы расслабляется, растянутые эластические элементы легких сжимаются, (экспираторные мышцы сокращаются) - объем грудной полости уменьшается - париетальная мембрана сжимается – объем плевральной полости уменьшается - давление в плевральной полости повышается выше атмосферного - давление сдавливает висцеральную мембрану – объем легкого уменьшается за счет сдавления альвеол – давление в альвеолах растет – воздух из легкого выходит в атмосферу.

3. ВЕНТИЛЯЦИЯ ЛЕГКИХ

3.1. Объемы и емкости легкого (для самостоятельной подготовки)

Вопросы:

1. Объемы и емкости легкого

1. Методы измерения остаточного объема и функциональной остаточной емкости (метод разведения гелия, метод вымывания азота).

Литература:

1. Физиология человека / В 3 т., под ред. Шмидта и Тевса. – М., 1996. – т.2., с. 571-574.

1. Бабский Е.Б. и др. Физиология человека. М., 1966. – с.139-141.
2. Общий курс физиологии человека и животных / Под ред. Ноздрачева А.Д. – М., 1991. - с. 286-287.

(учебники приведены в порядке пригодности для подготовки предложенных вопросов)

3.2. Легочная вентиляция

Легочная вентиляции количественно характеризуется минутным объемом дыхания (МОД). МОД – объем воздуха (в литрах), вдыхаемого или выдыхаемого за 1 минуту. Минутный объем дыхания (л/мин) = дыхательный объем (л) ´ частота дыхания (мин^-1). МОД в покое составляет 5-7 л/мин, при физической нагрузке МОД может возрастать до 120 л/мин.

Часть воздуха идет на вентиляцию альвеол, а часть – на вентиляцию мертвого пространства легких.

Анатомическим мертвым пространством (АМП) называют объем дыхательных путей легких, потому что в них не происходит газообмена. Объем АМП у взрослого человека ~150 мл.

Под функциональным мертвым пространством (ФМП) понимают все те участки легких, в которых не происходит газообмен. Объем ФМП складывается из объема АМП и объема альвеол, в которых не происходит газообмен. У здорового человека объем ФМП превышает объем АМП на 5-10 мл.

Альвеолярная вентиляция (АВ) – часть МОД, достигающая альвеол. Если дыхательный объем составляет 0, 5 л, а объем ФМП 0, 15 л, то АВ составляет 30% МОД.

О₂ из альвеолярного воздуха поступает в кровь, а углекислый газ из крови выходит в воздух альвеол. За счет этого концентрация О₂ в альвеолярном воздухе уменьшается, а концентрация СО₂ растет. При каждом вдохе 0, 5 л вдыхаемого воздуха смешивается с 2, 5 л воздуха, оставшегося в легких (функциональная остаточная емкость легких). За счет поступления новой порции атмосферного воздуха концентрация О₂ в альвеолярном воздухе растет, а СО₂ – уменьшается. Таким образом, функция легочной вентиляции – поддерживать постоянство газового состава воздуха в альвеолах.

4. ГАЗООБМЕН В ЛЕГКИХ И ТКАНЯХ

4.1. Парциальные давления дыхательных газов в дыхательной системе

Закон Дальтона: парциальное давление (напряжение) каждого газа в смеси пропорционально его доле от общего объема.
Парциальное давление газа в жидкости численно равно парциальному давлению этого же газа над жидкостью в условиях равновесия.

4.2. Газообмен в легких и тканях

Газообмен между венозной кровью и альвеолярным воздухом осуществляется путем диффузии. Движущей силой диффузии является разность (градиент) парциальных давлений газов в альвеолярном воздухе и венозной крови (60 мм рт. ст. для О₂, 6 мм рт. ст. для СО₂). Диффузия газов в легких осуществляется через аэро-гематический барьер, который состоит из слоя сурфактанта, эпителиальной клетки альвеолы, интерстициального пространства, эндотелиальной клетки капилляра.

Газообмен между артериальной кровью и тканевой жидкостью осуществляется аналогичным образом.(см. величины парциальных давлений дыхательных газов в артериальной крови и тканевой жидкости).

5. ТРАНСПОРТ ГАЗОВ КРОВЬЮ

5.1. Формы транспорта кислорода в крови

Растворенный в плазме (1, 5% О₂)
Связанный с гемоглобином (98, 5% О₂)

5.2. Связывание кислорода с гемоглобином

Связывание кислорода с гемоглобином – обратимая реакция. Количество образующегося оксигемоглобина зависит от парциального давления кислорода в крови. Зависимость количества оксигемоглобина от парциального давления кислорода в крови называется кривой диссоциации оксигемоглобина.

Кривая диссоциации оксигемоглобина имеет S-образную форму. Значение S-образности формы кривой диссоциации оксигемоглобина – облегчение отдачи О₂ в тканях. Гипотеза о причина S-образности формы кривой диссоциации оксигемоглобина – каждая из 4 молекул О₂, присоединяемых к гемоглобину, изменяет сродство образовавшегося комплекса к О₂.

Кривая диссоциации оксигемоглобина смещается вправо (эффект Бора) при повышении температуры, повышении концентрации СО₂ в крови, при снижении рН. Смещение кривой вправо облегчает отдачу О₂ в тканях, смещение кривой влево облегчает связывание О₂ в легких.

5.3. Формы транспорта углекислого газа в крови

Растворенный в плазме СО₂ (12% СО₂).
Гидрокарбонатный ион (77% СО₂). Почти весь СО₂ в крови гидратируется с образованием угольной кислоты, которая немедленно диссоциирует с образованием протона и иона гидрокарбоната. Этот процесс может протекать как в плазме крови, так и в эритроците. В эритроците он протекает в 10 000 раз быстрее, так как в эритроците существует фермент карбоангидраза, катализирующий реакцию гидратации СО₂.

СО₂ + Н₂0 = Н₂СО₃ = НСО₃^- + Н⁺

Карбоксигемоглобин (11% СО₂) – образуется в результате присоединения СО₂ к свободным аминогруппам белка гемоглобина.

Hb-NH₂ + CO₂ = Hb-NH-COOH = Nb-NH-COO^- + H⁺

Увеличение концентрации СО₂ в крови приводит к повышению рН крови, так как гидратация СО₂ и его присоединение к гемоглобину сопровождается образованием Н⁺.

6. РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ

6.1. Иннервация дыхательных мышц

Регуляция работы дыхательной системы осуществляется путем контроля частоты дыхательных движений и глубины дыхательных движений (дыхательный объем).

Инспираторные и экспираторные мышцы иннервируются мотонейронами, располагающимися в передних рогах спинного мозга. Активность этих нейронов контролируется нисходящими влияниями продолговатого мозга и коры больших полушарий.

6.2. Механизм ритмогенеза дыхательных движений

В стволе мозге располагается нейронная сеть (центральный дыхательный механизм), состоящая из 6 типов нейронов:

Инспираторные нейроны (ранние, полные, поздние, пост-) – активируются в фазу вдоха, аксоны этих нейронов не покидают пределов ствола мозга, образуя нейронную сеть.
Экспираторные нейроны – активируются в фазу выдоха, являются частью нейронной сети ствола мозга.
Бульбоспинальные инспираторные нейроны – нейроны ствола мозга, которые посылают свои аксоны к мотонейронам инспираторных мышц спинного мозга.

Ритмические изменение активности нейронной сети – ритмические изменения активности бульбоспинальных нейронов – ритмические изменения активности мотонейронов спинного мозга – ритмическое чередование сокращений и расслаблений инспираторных мышц – ритмическое чередование вдоха и выдоха.

6.3. Рецепторы дыхательной системы

Рецепторы растяжения – располагаются среди гладкомышечных элементов бронхов и бронхиол. Активируются при растяжении легких. Афферентные пути следуют в продолговатый мозг в составе блуждающего нерва.

Периферичекие хеморецепторы образуют скопления в области каротидного синуса (каротидные тельца) и дуги аорты (аортальные тельца). Активируются при снижении напряжения О₂ (гипоксический стимул), повышении напряжения СО₂ (гиперкапнический стимул) и повышении концентрации Н⁺. Афферентные пути следуют в дорзальную часть ствола мозга в составе IX пары черепно-мозговых нервов.

Центральные хеморецепторы расположены на вентральной поверхности ствола головного мозга. Активируются при увеличении концентрации СО₂ и Н⁺ в спинномозговой жидкости.

Рецепторы дыхательных путей – возбуждаются при механическом раздражении частицами пыли и т.п.

6.4. Основные рефлексы дыхательной системы

Раздувание легких ® торможение вдоха. Рецептивное поле рефлекса – рецепторы растяжения легких.
Снижение [О₂], повышение [СО₂], повышение [Н⁺] в крови или спинномозговой жидкости ® увеличение МОД. Рецептивное поле рефлекса – рецепторы растяжения легких.
Раздражение воздухоносных путей ® кашель, чихание. Рецептивное поле рефлекса – механорецепторы дыхательных путей.

6.5. Влияние гипоталамуса и коры

В гипоталамусе происходит интеграция сенсорной информации от всех систем организма. Нисходящие влияния гипоталамуса модулируют работу центрального дыхательного механизма исходя из нужд всего организма.

Кортикоспинальные связи коры обеспечивают возможность произвольного управления дыхательными движениями.

6.6. Схема функциональной системы дыхания