Структура і біологічна роль ДНК.

Дезоксирибонуклеїнова кислота (ДНК) — один із двох типів природних нуклеїнових кислот, який забезпечує зберігання, передачу з покоління в покоління і реалізацію генетичної програми розвитку і функціонування живих організмів. Основна роль ДНК в клітинах — довготривале зберігання інформації про структуру РНК і білків.

У клітинах еукаріотів ДНК знаходиться в ядрі клітини в складі хромосом, а також в деяких клітинних органелах (мітохондріях і пластидах). У клітинах прокаріотів кільцева або лінійна молекула ДНК, так званийнуклеоїд, знаходиться в цитоплазмі і прикріплена зсередини до клітинної мембрани. У них і у нижчих еукаріот (наприклад дріжджів) зустрічаються також невеликі автономні кільцеві молекули ДНК, так звані плазміди. Крім того, одно- або дволанцюжкові молекули ДНК можуть утворювати геном ДНК-вірусів.

З хімічної точки зору, ДНК — це довга полімерна молекула, що складається з послідовності блоків — нуклеотидів. Кожний нуклеотид складається з азотистої основи, цукру (дезоксирибози) і фосфатної групи. Зв'язки між нуклеотидами в ланцюжку утворюються за рахунок дезоксирибози і фосфатної групи. У переважній більшості випадків (окрім деяких вірусів, що містять одноланцюжкові ДНК) макромолекула ДНК складається з двох ланцюжків, орієнтованих азотистими основами один проти одного. Ця дволанцюжкова молекула утворює спіраль. В цілому структура молекули ДНК отримала назву «подвійної спіралі». Крім кодуючих послідовностей, ДНК клітин містить послідовності, що виконують регуляторні і структурні функції. Ділянки кодуючої послідовності разом із регуляторними ділянками називаються генами. У геномах еукаріотів містяться також довгі послідовності без очевидної функції (некодуючі послідовності, інтрони). Також у складі геному досить поширені генетичні паразити — транспозони і вірусні або схожі на них послідовності.

Подвійна спіраль. Нуклеотиди ковалентно сполучені між собою в довгі полінуклеотидні ланцюжки. Ці ланцюжки в переважній більшості випадків (окрім деяких вірусів, що мають одноланцюжковий ДНК-геном), у свою чергу, попарно об'єднуються за допомогою водневих зв'язків у структуру, що отримала назву подвійної спіралі. Фосфатні групи формують фосфодіефірні зв'язки між третім і п'ятим атомами вуглецю сусідніх молекул дезоксирибози, в результаті взаємодії між 3-гідроксильною (3 —ОН) групою однієї молекули дезоксирибози і 5-фосфатною групою (5 —РО^3-) іншої. Асиметричні кінці ланцюжка ДНК називаються 3' (три-прайм) і 5' (п'ять-прайм). Полярність ланцюжка грає важливу роль при синтезі ДНК (подовження ланцюжка можливе тільки шляхом приєднання нових нуклеотидів до вільного 3' кінцю).

У природі ця спіраль, зазвичай, правозакручена. Напрями від 3' кінця до 5' кінця в двох ланцюжках, з яких складається молекула ДНК, протилежні (ланцюжки «антипаралельні»). Довжина кожного нуклеотида 3, 3 A (0, 33 нм). Довжина всієї молекули залежить від виду організму, та може складати від десятків мікрон у деяких вірусів до кількох метрів (в одній хромосомі) у деяких рослин. Подібно до того, як в гвинтових сходах збоку можна побачити сходинки, на подвійній спіралі ДНК в проміжках між фосфатним остовом молекули можна бачити ребра основ, кільця яких розташовані в площині, перпендикулярній по відношенню до подовжньої осі макромолекули.

У подвійній спіралі розрізняють малу (12 A) і велику (22 A) борозенки. Білки, наприклад, фактори транскрипції, які приєднуються до певних послідовностей в дволанцюжковій ДНК, зазвичай взаємодіють з краями основ у великій борозенці, де вони доступніші.

Кожна основа на одному з ланцюжків зв'язується з однією певною основою на іншому ланцюжку. Таке специфічне зв'язування називається комплементарним. Пуринові основи комплементарні піримідиновим (тобто, здатні до утворення водневих зв'язків з ними): аденін утворює зв'язки тільки з тиміном, а цитозин — з гуаніном. У подвійній спіралі ланцюжки також зв'язані за допомогою гідрофобної взаємодії і стекінгу, які не залежать від послідовності основ ДНК.

Комплементарність подвійної спіралі означає, що інформація, що міститься в одному ланцюжку, міститься і в іншому ланцюжку. Оборотність і специфічність взаємодій між комплементарними парами основ важлива для реплікації ДНК і решти всіх функцій ДНК в живих організмах.

Оскільки водневі зв'язки нековалентні, вони легко розриваються і відновлюються. Ланцюжки подвійної спіралі можуть розходитися як замок-змійка під дією ферментів (гелікази) або при високій температурі.

Різні пари основ утворюють різну кількість водневих зв'язків. A-T зв'язані двома, G-C — трьома водневими зв'язками, тому на розрив GC потрібно більше енергії.

Альтернативні форми подвійної спіралі. В залежності від концентрації іонів і нуклеотидного складу молекули, подвійна спіраль ДНК у живих організмах існує в різних формах. На малюнку (зліва направо) представлені A, B і Z форми

ДНК може існувати в кількох можливих конформаціях. Зараз ідентифіковані та описані наступні: A-ДНК, B-ДНК, C-ДНК, D-ДНК, E-ДНК, H-ДНК, L-ДНК, P-ДНК і Z-ДНК. Проте, тільки A-, B- і Z- форми ДНК спостерігалися в природних біологічних системах.